L’ACIDE ß INDOLACETIQUE ET LES AUXINES
I- Historique
1880 : Observation (Darwin) du phototropisme chez les coléoptiles de graminées
excitation perçue au sommet et transmise vers la base
1926: Récupération par diffusion d’une substance active sur la croissance appelée auxine, d’auxein = croître. Mise au point d’un test biologique permettant d’apprécier les teneurs en substance active.
1934: Identification chimique de l’auxine à l’acide ß indolacétique (isolé initialement à partir d’urine humaine) puis caractérisation de cette structure dans les tissus végétaux (Zea mays) par Haagen – Smith en 1942.
1925-1970: Recensement des différentes réponses des plantes à l’action de l’AIA. Caractérisation de substances naturelles ou synthétiques à action auxinique.
1970-1990: Etudes sur le mode d’action de l’AIA au niveau moléculaire en particulier dans le phénomène de croissance cellulaire.
II- Définition :
C'est une hormone végétale stimulatrice (qui induit ou stimule un phénomène physiologique).
Au sens strict, l'auxine est de l'acide indole-acétique (AIA). Le terme d'auxines a ensuite été élargi à un ensemble de substances possédant des propriétés physiologiques voisines et une conformation chimique apparentée (Acide Indole Butyrique, Acide Naphtalène Acétique et l'Acide Phényl Acétique).
L’AIA et les autres auxines semblent présentes chez toutes les plantes vasculaires.
Représentation de la molécule d'AIA et sa nature chimique :
III-Lieu de synthèse et transport de l'auxine :
La synthèse de l'auxine s'effectue dans les apex des tiges, dans les méristèmes et jeunes feuilles des bourgeons terminaux. Ceux-ci reçoivent les précurseurs, comme le tryptophane (Le tryptophane est un acide aminé qui dans sa configuration lévogyre (L-tryptophane) est l'un des 20 acides aminés constituant des protéines) qui eux sont fabriqués dans les feuilles plus âgées, à la lumière. Les méristèmes intercalaires sont également des lieux de synthèse très actifs.
La migration (à distance du lieu de synthèse) est primordiale dans le cas de l'auxine : synthétisée dans les apex et les entre-nœuds des tiges et des rameaux, cette hormone doit être distribuée dans tous les tissus, y compris les racines, où elle s'accumule. L’auxine comme les autres hormones doit pour jouer son rôle de messager chimique ne pas demeurer à une concentration constante dans les tissus mais voir ses teneurs fluctuer. C’est la « vague auxinique » qui va déterminer une réponse dans le temps, adaptée au contexte de morphogenèse et de la différenciation.
L'auxine se déplace préférentiellement dans le phloème (Le phloème est le tissu conducteur de la sève élaborée qui est une solution riche en glucides tels que le saccharose, le sorbitol et le mannitol chez les plantes vasculaires. Le phloème a aussi un rôle de réserve avec les parenchymes et un rôle de soutien avec les fibres libériennes. Dans les troncs des arbres, le phloème peut faire partie de l'écorce, pour cette raison son nom provient d'un dérivé du mot grec phloos qui signifie écorce).
. Sa conduction est polarisée : elle s'effectue plus facilement de l'apex vers la base de l'organe.
Ce transport polarisé de l'auxine :
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- a des conséquences sur l'organogénèse : il y a différenciation de racines à la base et de bourgeons à l'apex, en relation avec l'action rhizogène de l'auxine à forte dose et avec l'action de l'auxine à faible dose sur la différenciation des bourgeons
- permet de comprendre les tropismes : par exemple, dans le contexte du phototropisme, la lumière provoque (par un mécanisme que l'on ignore) une migration d'auxine depuis la face éclairée vers la face sombre, engendrant ainsi un allongement de la face sombre lié à l'effet de l'auxine à forte dose sur l'élongation cellulaire.
IV-Rôles de l'auxine dans la morphogenèse végétative:
IV-1 : L'auxine et l'élongation cellulaire :
L'auxine est la principale hormone agissant sur l'augmentation de la taille des cellules. Cet effet, qui dépend des concentrations intracellulaires d'auxine et de la nature des organes, s'exerce sur des cellules jeunes en cours d'élongation, au moment où la paroi est extensible.
On sait que l'élongation cellulaire est un processus complexe qui fait intervenir une absorption d'eau, l'extension de la paroi sous l'effet de la turgescence, et l'incorporation de nouveaux composés entre les mailles de fibrilles de cellulose ainsi distendues.
L'auxine agit en fait sur l'élongation cellulaire à deux niveaux :
- d'une part au niveau de la paroi, dont elle provoque le relâchement. Dans le détail, l'auxine stimule au niveau de la membrane plasmique une pompe à protons, entraînant ainsi une acidification du milieu : le pH au voisinage de la paroi tombe de 6.5 à 4.5. L’afflux de protons a plusieurs conséquences, toutes favorables au relâchement de la paroi : Rupture de liaisons acidolabiles entre l'extensine, les hémicelluloses et composés pectiques, et la cellulose ; déplacement du calcium qui soudait entre elles les chaines uroniques des composés pectiques ; entrée d'ions K+ provoquant conjointement une entrée d'eau d'où une augmentation de la turgescence cellulaire ; activation de certaines enzymes, de type cellulases et protéases, susceptibles d'hydrolyser les composés de la paroi.
- d'autre part sur les synthèses protéiques en modifiant l'expression génique. Il est établi que l'auxine agit sur l'activité génique en régulant la synthèse d'ARN codant pour des protéines nécessaires à l'élongation. Ces protéines spécifiques de l'élongation cellulaire n'ont pas été clairement identifiées à ce jour. Il reste également à préciser leur rôle et le lien qu'elles peuvent avoir avec la stimulation de l’afflux de protons.
IV-2 : L'auxine et la division cellulaire:
L'auxine stimule les mitoses (division cellulaire), mais cette action ne s'exerce pas indistinctement sur tous les méristèmes : l'auxine n'agit pas (ou peu) sur la prolifération au niveau des méristèmes primaires. En revanche, elle a une action très marquée sur la prolifération des cambiums (en vert sur le schéma ci-dessous).
Aspects macroscopiques des rôles de l'auxine:
- L'auxine et la croissance des organes végétatifs :
L'auxine contribue à la croissance des tiges et des rameaux à partir des bourgeons apicaux ou axillaires. Son action sur la croissance en longueur dans la zone d'élongation subapicale est maximale pour une concentrations en auxine relativement élevée. Par contre, l'élongation des entre-nœuds n'est pas le fait de l'auxine.
Au niveau des feuilles, les pétioles et les gaines ont leur élongation stimulés par l'auxine. Les limbes des feuilles de Monocotylédones ont leur croissance stimulée par l'auxine, tandis que celle des limbes de Dicotylédones est inhibée par l'auxine.
L'action de l'auxine sur l'élongation des racines est toute différente de son action sur les tiges. Elle se ramène à un effet inhibiteur aux concentrations moyennes.
-L'auxine et l'organogénèse :
La néoformation (ou différenciation) des bourgeons est induite par les cytokinines, sous réserve de la présence de faibles doses d'auxine. Pour des concentrations plus fortes, l'auxine inhibe la différenciation des bourgeons. À forte dose, l'auxine inhibe également le débourrement des bourgeons.
L'un des effets organogènes le plus marquant de l'auxine est son pouvoir rhizogène : appliquée à des concentrations assez fortes, l'auxine provoque l'apparition de racines.
V- Posologie et mode d'utilisation :
En germination et bouturage :
3 à 4 ppm dans la solution hydrique.
Croissance et fin de stretch:
20 à 35 ppm au maximum.
Se dilue dans de l'alcool à 70/90° et ne pas oublier d'ajuster le ph à 6.
Pour ma part, j'associe au root un agent tensio-actif ou mouillant permettant un meilleur étalement et une meilleure pénétration du produit (Penetrator).
On peut soit le pulvériser par voie foliaire, soit le mettre dans la solution d'engraissage.
Il est préférable d'alterner les dosages de root tonic, par exemple pour ma part je fais une pulvérisation à 20 ppm et la suivante sera de 30 ppm (vague auxinique), trois à quatre pulv./plantes.
v/c Dad-