Histoire du Cannabis par Clarke et Merlin

[Jimi C 18]

Salut à tous et toutes,

 

je vous propose une traduction d'un article intitulé "la domestication du Cannabis, histoire de la sélection, diversité génétique actuelle et perspective future", par Robert C. Clarke et Mark D. Merlin, 2017.

 

Pour trouver l'original: DOI: 10.1080/07352689.2016.1267498

 

Bonne lecture,

 

Jimi C.

 

La domestication du Cannabis, histoire de la sélection, diversité génétique actuelle et perspectives futures

 

Robert C. Clarke et Mark D. Merlin, 2017

 

DOI: 10.1080/07352689.2016.1267498

 

 

Résumé

 

Le Cannabis et les humains partagent une histoire intime qui s'étend sur plusieurs millénaires. Les humains ont disséminé le Cannabis depuis son berceau eurasien presque partout sur la planète et, de concert avec les paramètres climatiques locaux et les différentes cultures humaines, ont crée des variétés landraces traditionnelles (des cultivars provenant d'une combinaison de sélections naturelles et humaine) avec peu de signe de domestication apparents. Les sélectionneurs de Cannabis combinèrent des populations de zones géographiques et de reservoirs génétiques très divergeants pour développer des cultivars à fibres, à graines ou à drogue économiquement intéressants. Plusieurs approches furent employées avec différents résultats. L'usage étendu de sélection sur un seul plant dans la reproduction (breeding), le croisement consanguin (inbreeding) et l'adoption de la reproduction végétative pour la production commerciale de drogue réduisent la diversité génétique et rend les cultivars actuels sensibles aux pathogènes et aux maladies. La grande majorité des cultivars de Cannabis à drogue sont maintenant complètement domestiqués et par là, entièrement dépendant des humains pour leur survie. Néanmoins, des perspectives demeurent.

 

 

1. Botanique et écologie du Cannabis

Révélation

 

Les besoins écologiques et le patrimoine génétique des plantes déterminent où elles poussent naturellement. Les plants de Cannabis nécessitent des sols drainants, une luminosité adéquate, de la chaleur et de l'humidité. Par là, la plupart des populations poussant à l'état sauvage se trouvent dans les latitudes tempérées de l'hémisphère nord. Dans des conditions naturelles, le Cannabis pousse bien le long des berges de rivières, au bord des lacs ou des terrains agricoles ou d'autres zones perturbées par les humains (Merlin 1972; Clarke 1977, 1981; Clarke et Merlin 2013; Small 2015). Sur la base des contraintes écologiques, le Cannabis qui évolua quelque-part dans les latitudes tempérées de l'hémisphère nord et de l'Eurasie est l'hypothèse privilégiée quant à la région d'origine (Clarke et Merlin 2013). Les usages premiers, la culture ancienne, la dissémination à travers le monde et l'éventuelle domestication du Cannabis commencèrent dans cet éventail biogéographique naturel.

 

Les plants de Cannabis sont généralement dioïques et produisent soit des fleurs mâles (pollen), soit des fleurs femelles (graine). Le genre d'un individu est déterminé par les chromosomes X et Y et les plants monoïques de ce genre, donnant des fleurs des deux sexes, se produit rarement dans la nature. Le Cannabis dépend du vent pour disséminer les grains de pollen des plants mâles vers les plants femelles. La pollinisation par le vent, la dioécie et les chromosomes X/Y sont relativement rares chez les plantes et pourtant ces trois caractéristiques sont typiques du Cannabis.

Les plants de Cannabis poussent et se développent dans un cycle annuel de reproduction sexuelle. Les graines humidifiées germent alors que le climat du printemps se réchauffe. Les plantules à croissance rapide semblent identiques mais alors que la durée des jours à l'automne décroit, les populations commencent à fleurir et les individus expriment leurs différences phénotypiques. Au sein d'une même population, les plants mâle sont souvent un peu plus grands que les femelles. Les fleurs mâles pendent des branches et, contenant peu de feuilles, elles sont exposées au vent, alors que les fleurs sur les plants femelles sont densément aglomérées avec de petites feuilles pour capturer les grains de polen mâle afin de féconder l'ovule femelle. Peu après que les mâle ait donné leur pollen, les plants meurrent. Avant l'arrivée des gelées létales, les plants femelles fécondés donnent des graines viables. Ces disséminules tombent au sol via le vent, les oiseaux ou d'autres animaux qui dispersent les graines sans s'en apercevoir; et après elles hivernent dans le sol, prêtes à commencer un nouveau cycle le printemps suivant. Durant leur développement, chaque graine qui grossit est entourée de bractées recouvertes de millier de poils sécrétoires appelés trichomes glandulaires. Ces poils produisent un mélange résineux de cannabinoïdes (les composés chimiques qu'on trouve dans le Cannabis) et de composés aromatiques (principalement des terpènes qu'on trouve chez de nombreuses plantes); on pense que ces métabolites secondaires protègent la graine en formation en repoussants les maladies et les pathogènes (Clarke 1977, 1981; Mc Partland et al. 2000). Le delta-9-tétrahydrocannabinol (THC) psychoactif et le cannabidiol (CBD) non-psychoactif sont les premiers cannabinoïdes dans pratiquement l'ensemble du genre Cannabis. Le THC et les sécrétions psychoactives et aromatiques sont significatifs au niveau de l'évolution car ils ont attiré l'attention des premiers hommes et, au moins dans les temps modernes, ils demeurent la principale motivation de la sélection continue et de la dispersion à travers la planète des cultivars de Cannabis (Pollan 2001; voir aussi Merlin 1972; Clarke 1998; Clarke et Merlin 2013).

 

Le Cannabis préfère un climat doux avec suffisamment d'eau et de soleil et les premiers humains l'ont disséminé dans un éventail de niches tempérées à subtropicales où il devint naturalisé (féral) à travers l'Eurasie, des zones d'Afrique et plus récemment le Nouveau Monde. Le cannabis pousse bien dans les amas de déchets riches en nutriments près des zones d'habitat humain et possède dès le départ des caractères agronomiques apparents et il était dès lors pré-adapté à la culture (Anderson 1967; Merlin 1972; Clarke et Merlin 2013). Des plantes annuelles appartenant à ce genre font beaucoup des branches quand elles sont cultivées dans un environement ouvert; quand elle poussent densemment il n'y a plus de branche, le plant formant une unique tige (Iltis 1983). Ceci adapte naturellement le Cannabis à des semis à haute densité pour les récoltes de fibres et à basse densité pour des semis qui encouragent la formation de branches et de fleurs, pour la production de graines et de drogue.

 

 

 

2- La diversité du Cannabis

Révélation

 

Les facteurs environnementaux, de concert avec le génotype ou lot de gènes, déterminent plus ou moins son phénotype ou expression visible du génotype. Des variétés de Cannabis différentes génétiquement et phénotypiquement évoluèrent sous la pression de la sélection naturelle dans les différents environnements dans lesquels elles furent introduites, et furent sélectionnées de manière plus poussée par les humains pour produire fibres, graines ou drogue. Plus de deux siècles d'études pour caractériser la diversité du Cannabis et mettre de l'ordre dans ce genre multi-usage résultèrent en une série de systèmes taxinomiques décrivant une , deux ou trois espèces. Les recherches taxinomique du vingt-et-unième siècle par Karl Hillig (2004 a, b, 2005) incluèrent un éventail géographique et une diversité d'états des populations plus grands que dans les études précédentes et posèrent les bases pour comprendre l'évolution du Cannabis. Les systèmes taxinomiques recemment proposés (Mc Partland et al. 2000; Mc Partland et Guy 2004; Small 2015) partagent beaucoup de similitudes avec les conclusions d'Hillig, et les hypothèses évolutionnistes de Clarke et Merlin (2013) sont au coeur de son travail.

 

Le Cannabis est actuellement considéré par beaucoup, mais pas tous les taxonomistes, d'être un genre polytypique consistant en deux espèces qui subsistent, Cannabis sativa et Cannabis indica, chacune incluant plusieurs biotypes ou sous-espèces (voir Small 2015 pour une discussion récente et détaillée de son ancienne hypothèse à une seule espèce). Les taxonomistes ont aussi reconnu trois types de populations basées sur leur origine naturelle et des associations avec les humains; celles purement sauvages, celles cultivées et celles échapppées des cultures qui poussent spontanément dans les zones associées et fortement perturbées par l'humain (Clarke et Merlin 2013; Small 2015). Il est important que le système taxinomique reflète à la fois l'histoire de l'évolution et les relations entre divers genepools. Grandement basé sur les traces historiques et archéologiques appuyées par les recherches chimio-taxonomiques d'Hillig, Clarke et Merlin publièrent des noms et des accronymes décrivant des groupes géographiques et culturels comme une aide pour comprendre les rôles des différents genepools dans l'histoire de la domestication du Cannabis (voir la Figure 1 pour la définition des accronymes utilisés dans cet article).

 

Une origine nordique et tempérée, un cycle annuel, la dioécie, une habitude de suivre les campements humains, une tendance à pousser comme une herbe et des traits immédiatement observables (grosses graines, fibres solides, abondance de résine collante) prédisposèrent le Cannabis à son utilisation, sa sélection et sa reproduction par les hommes préhistoriques. La partie suivante de cet article s'intéresse à l'impact de la relation homme-Cannabis du point de vue de l'évolution du Cannabis en tant que plante domestiquée (figures 1 et 2).

 

 

 

3- Histoire du début de la domestication

Révélation

 

L'histoire de l'évolution et les interactions humaines couvrent plusieurs millénaires et sa domestication continue se poursuivra dans le futur. Que les premiers humains aient d'abord utilisé le Cannabis comme une source de fibres, de graines ou de composés psychoactifs, ils ont au final développé différentes techniques agricoles pour accroître le rendement et la qualité de ces produits, ce qui nous mènent jusqu'à la reproduction des cultivars du vingt-et-unième siècles pour les fibres, les graines ou la production de drogue suivant les préférences culturelles locales. Les variations phénotypiques entre les populations de Cannabis sont bien documentées dans des études de vastes éventails de variétés cultivées pour des fibres, des graines ou de la drogue (Serebriakova 1940; Clarke 1981). La nature et les humains ont travaillé de concert pour contrôler la domestication du Cannabis, mais parfois aussi de manière opposée ce qui généra différents résultats. Par exemple l'isolation, la sélection artificielle et la reproduction consanguine imposés par les humains durant la domestication ont limité la diversité génétique, tandis que dans la nature la pollinisation ouverte et le mélange des génomes ont encouragé la diversité génétique. Une question demeure: comment évolua le Cannabis domestiqué le long des cultures et des reproductions face aux vestiges de populations sauvages et férales qui ont évoluée avec uniquement la pression de la sélection naturelle? (figure 3)

 

Les populations sauvages de Cannabis produisent elles aussi graines, fibres et drogue utile aux humains préhistoriques. En plus d'être une plante multi-usage, le Cannabis est facile à cultiver et doit être inclu parmis les premières plantes à avoir été cultivées, certainement dans les régions où les gens trouvaient cette ressource dans la nature. Alors que les populations humaines se sédentarisent et s'étendent elles ont probablement épuisé les sources naturelles de Cannabis, en conséquence de quoi les premiers fermiers commencèrent à cultiver des plantes plus près de leur demeure. Rapidement ces cultivateurs commencèrent à planter des graines provenant de plants dont les caractères exprimés s'éloignaient de la norme, comme de plus grosses graines, de plus longues tiges et/ou une résine plus abondante (par exemple: une plus grande production de trichomes, de plus gros trichomes, plus de THC). Le résultat de leur sélection artificielle fut le départ, malgré eux, du processus de domestication. À mesure que les humains disséminèrent le Cannabis au delà de son habitat sauvage dans de nouveaux centres agricoles, la pression sélective de ces nouveaux habitats et des besoins humains en divers produits devinrent plus important du point de vue de l'évolution. Les landraces ne sont pas simplement le produit de sélections humaines, les pressions de la sélection naturelle imposent leurs effets, mais la culture favorise les résultats de la sélection articielle et humaine à la place de ceux de la sélection naturelle. Fermiers et reproducteurs favorisent les plantes aux caractères les plus utiles, résultant en différentes fréquences de caractères (quantitatifs et qualitatifs) entre les populations sauvages et leurs descendants cultivés et de plus en plus domestiqués. Les changements morphologiques qualitatifs (par exemple la taille des fruits, la hauteur de la tige, la forme et la couleur des fleurs, présence ou absence de métabolites secondaires, etc.) sont souvent contrôlés par deux allèles ou états de gène opérant à un locus unique ou position d'un gène le long du chromosone et sont hérités par un simple mécanisme génétique de Mendel dominant et récessif. Les caractères physiologiques quantitatifs (par exemple: l'augmentation du rendement, des variations dans les quantités de métabolites secondaires, etc.) sont souvent contrôlés par un groupe d'allèles à différents loci, leur héritage est plus complexe et dès lors il est plus difficile d'améliorer ces caractères à travers la sélection phénotypique.

 

De nombreuses fois à travers l'histoire, les humains ont le plus probablement transporté uniquement quelques graines à un nouveau campement et souvent un nombre limité d'individus (parfois une seule femelle arborant tel caractère spécifique et favorable) furent sélectionnés comme parents. Ceci produisit un engorgement génétique qui donna naissance à des populations au génome restraint dans les nouveaux habitats du Cannabis. Quand un nombre limité de graines était dispersé dans des régions isolées dépourvues de cannabis sauvage et les petites populations résultantes étaient passées sous de nouvelles pressions sélectives, des effets fondateurs forts influencèrent l'évolution de ces nouvelles récoltes de Cannabis et parfois leurs échapppées férales. Seules quelques plantes à la diversité génétique limitée établirent de nouvelles populations qui évoluèrent éventuellement en landraces locales.

 

Il y a des exemples frappant d'effet fondateur dans le Cannabis à drogue. Les landraces afghannes précoces à feuilles larges (BLD ndt: Broad Leaf Drug) furent introduites en Europe et en Amérique du Nord entre la fin des années 70 et le début des années 80 et une poignée d'individus très psychoactifs et précoces furent sélectionnés et croisés avec des cultivars à drogue et à feuilles fines (NLD, ndt: Narrow Leaf Drug) qui poussaient déjà en Occident pour mettre au point des hybrides NLD/BLD. Les cultivars hybrides NLD/BLD furent fortement sélectionnés pour une forte contenance en THC, une maturation précoce et de grandes inflorescences femelles; ceci produisit des plants puissants poussés en plein-champs à latitude nord et ainsi revolutionna la production de marijuana domestique. Cependant, le principal problème horticultural des hybrides NLD/BLD est leur suceptibilité aux infections fongiques. Leurs grandes inflorescences, denses et fermement agglomérées retiennent l'humidité et crée un microclimat parfait pour les moisissures grises (Botrytis cinerea Pers.), connues des producteurs de vin comme la "pourriture noble" des grappes. Les cultivars NLD/BLD ont peu de résistance naturelle aux infections fongiques car le fondateur BLD était naturellement adapté aux conditions arides d'Afghanistan où les pathogènes fongiques font peu de dégât. Beaucoup de landraces NLD viennent de régions relativement plus humides (par exemple: la Colombie, l'Inde, la Jamaïque, la Thailande, etc.) et ont évolué pour acquérir une résistance naturelle aux infections fongiques. On entendait presque pas parler de moisissures grises quand uniquement des variétés NLD étaient cultivées et actuellement ces moisissures infligent des pertes annuelles agricoles sévères (figure 4).

 

Il n'y a pas de stérilité naturelle entre les plants de Cannabis et les croisement sont généralement complètement fertiles. Par conséquent, pour préserver et renforcer l'intégrité génétique de l'expression des caractères désirables du cultivar, les plants avec des variations favorables dans les traits économiques doivent être en premier lieu isolés génétiquement, puis des reproductions sexuelles et une sélection continue doivent être maintenues en isolation pour préserver et renforcer ces caractères. La pollinisation par le vent entre différents mâles et femelles favorise l'hybridation (la recombinaison de genepools différents par reproduction sexuelle) car les gamètes mâles et femelles viennent de parents différents, donc la pollinisation ouverte est obligatoire (ndt: outcrossing). En régime agricole traditionnel, seules les graines des femelles les plus désirables sont préservées pour la plantation, mais les graines de chaque plant femelle ont été fécondées par une large gamme de mâles et par là, restaurent la diversité génétique dans la population de descendants. La pollinisation ouverte (outcrossing) favorise les allèles dominants, menant à une rapide évolution des landraces et des cultivars. L'introgression naturelle (échange de gène entre des populations par un hybride intermédiaire) depend du retro-croisement (ndt: backcrossing) à l'une (ou les deux) des populations parentales. La reproduction des plants transfert des gènes entre des populations de la même manière et l'introgression artificielle contrôlée est la base pour la mise au point de cultivars hybrides.

 

Quand deux variétés jusqu'à présent isolées s'entrefécondent elles forment une population hybride dont la pousse est plus vigoureuse, une plus grande diversité de combinaisons génétiques que chacun de leurs parents et des phénotypes uniques avec un avantage à la survie qui conduit l'évolution naturelle. Durant le processus de domestication, la descendance hybride est sélectionnée artificiellement, ce qui mène à de nouvelles combinaisons de caractères. Par exemple, une landrace de chanvre à feuille large (BLH ndt: Broad Leaf Hemp) d'Asie orientale introduite en Europe et en Amérique du Nord ont été croisée avec des landraces de chanvre à feuille fine (NLH, narrow leaf hemp) d'Europe pour créer des cultivars de chanvre industriel améliorés, alors que des NLD d'Amérique du Nord dans les années 60 et 70 furent croisées entre-elles pour créer des variété hybrides à drogue NLD améliorées. Malgré tout, l'évolution accélérée arriva via la sélection artificielle dans les années 80 quand des hybrides NLD domestiques furent croisés avec des landraces afghanne BLD pour créer le lignage des cultivars hybrides sinsemilla largement cultivés aujourd'hui ("sin semilla" signifie littéralement en espagnol "sans graine").

 

 

 

4- Modification des phénotypes au cours de la domestication

Révélation

 

Il y a beaucoup d'exemple de diversité entre des cultivars sélectionnés (ou non) pour différents caractères, qui changèrent de manière significative avec la domestication. Par exemple, des plants de cultivars de chanvre à fibre (NLH et BLH) produisent des internoeuds longs et moins de branches même lorsqu'ils sont poussés dans un environnement ouvert, alors que les variétés à graines (NLH et BLH) et à drogue (NLD et BLD) montrent des internoeuds courts et beaucoup de branches même lorsqu'ils sont plantés densément. Les landraces à drogue traditionnelles produisent 5 à 20% de THC tandis que les cultivars de chanvre européen en contiennent moins de 0,3% (Small et marcus 2003). La domestication commence avec l'état sauvage d'un caractère comme norme. L'évolution unidirectionnelle ou d'une seule voie procéde par sélection artificielle contre l'état sauvage du caractère dans un continuum d'étapes intermédiaires conduisant à une forme ou une fonction domestiquée (par exemple: de petites graines vers de plus grosses, de peu de fibre à beaucoup); malgré tout, nous n'avons que les preuves archéologiques suffisantes afin de tirer des conclusions solides pour quelques étapes physiques de la domestication seulement (Fleming et Clarke 1998). Les graines sont les uniques propagules produites sexuellement par des landraces.

 

Des changements morphologiques dans les caractères des graines accompagnant la domestication furent largement contrôlés par une évolution unidirectionnelle de caractéristiques qualitatives. Quand les hommmes préhistoriques collectèrent des graines pour la nourriture ou pour planter, ils ont inconsciemment sélectionnés les inflorescences d'où les graines ne se séparent pas. Les graines persistantes (ndt: qui restent accrochées aux inflorescences) demeurent sur le plant récolté et sont ramenées à la maison, contrairement à celles qui se dispersent naturellement, qui tombent au sol et sont perdues. Dans les populations dont les graines se détachent spontanément il n'y a pas de sélection pour les phénotypes qui ne se détachent pas. D'un autre côté, la sélection pour les graines qui ne se détachent pas est forte dans les cultivars de chanvre car ce type de culture requiert des milliers de graines qui doivent être récoltée l'année précédente. Les landraces népalaises traditionnelles sont cultivée pour produire de la drogue, des fibres et des graines. Dans le cas des graines, la plupart sont mangées, avec une réserve pour celles qu'on va planter (Clarke 2007) et le fait qu'elle ne se séparent pas des fleurs est un caractère désiré dans ces cultivars.

 

Les landraces, en général, ont de plus grosses graines mais sont moins colorées que les populations sauvages ou férales poussant à côté; de plus, les landraces sont généralement dépourvues de base en forme de fer à cheval et de périanthe à motif de mosaïque caractéristique des graines de type sauvage, camouflées et qui se détachent seules (Vavilov 1931). Le genepool BLH d'Asie de l'Est montre une grande diversité dans la coloration des graines et dans leur taille, résultant de millénaires de sélection naturelle et humaine à l'intérieur d'une vaste région culturellement et géographiquement diverse. Les graines chinoises sauvages et férales ont un poids approximatif de 100 à 500 graines par gramme alors que de grosses graines à manger peuvent atteindre les 15 graines par gramme, ce qui correspond à 20 fois le poids des précédentes (Clarke et Merlin 2013) (figure 5).

 

De subtils changements physiologiques, même s'ils sont moins évidents, sont probablement plus courants et plus significatifs du point de vue de l'évolution que les changements morphologiques. En réalité, l'accroissement de la taille des graines et la perte de leur caractéristiques de déhiscence font partie des quelques indices morphologiques rapportés de sélection artificielle substantielle; malgré tout, des changements dans la physiologie des graines ont aussi accompagné la domestication. Par exemple, les mécanisme de la dormance (inhibition de la germination des graines qui leur permet de survivre à travers l'hivers avant que la germination n'arrive au printemps) sont souvent perdu. Traditionnellement, les cultivateurs de Cannabis collectent des graines et les entreposent, assurant leur survie jusqu'au printemps suivant avec comme résultat le fait que la dormance n'est plus un avantage naturel du point de vue de l'évolution. Les graines de populations férales naturellement sélectionnées évolue en réponse aux fluctuations du climat et germent lentement de manière inégale, tandis que les graines de cultivars sont adaptées au normes agricoles et doivent germer rapidement et uniformément. Les conditions de semis denses dans les champs de chanvre sélectionnent automatiquement une germination rapide et uniforme car ceux qui mettent plus de temps à germer ne peuvent pas rivaliser avec les jeunes plants déjà établis et sont évincés; ceci permettant par conséquant un traitement plus uniforme du champs. Les cultivars qui ont perdu leur méchanisme de déhiscence dependent des interventions humaines pour les perpétuer - un signe fort de la domestication. Les graines de Cannabis varient aussi beaucoup en terme de contenu en acide gras (Mölleken et Theimer 1997), des caractères physiologiques qui s'offrent à de futures sélections.

 

L'architecture des plants ou l'expression brute du phénotype a aussi été affectée par la domestication. NLH et BLH sont tous deux sélectionnés pour des tiges sans branches comme des herbes et de longs internoeuds associés à des fibres plus longues et plus souples, des caractères exprimés par à la fois les mâles et les femelles. Des cultivars de chanvre ont aussi été choisis pour leur rendement total en fibre et des cultivars exceptionnels (ex: Kompolti TC) peuvent produire plus de 40% du poids sec de ce produit (Bocsa 1994). Les cultivars propagé sous forme de graine (NLH, BLH, NLD et BLD) qui sont sélectionné pour le maximum de rendement en fleurs ont plus de branches, des tiges relativement ligneuses et des internoeuds plus courts et par conséquent ont des fibres plus courtes et plus fragiles. La sélection de caractères économiques dans le Cannabis est souvent limitée au femelle, ce qui eut un effet net sur l'évolution de ce genre lors de la domestication. Malgré tout, la sélection des plantes femelles affecte aussi les phénotypes de leur descendance mâle. En réalité, les mâles sont lourdement influencés par les pressions sélectives exercées sur leur parent femelle et, durant la domestication, des changements dans la morphologies des mâles (par exemple: plus petite taille, des inflorescences plus compactes, plus de fleurs) se firent parallèlement aux changement de la morphologie des femelles.

 

La morphologie des inflorescences du Cannabis reflète aussi l'extrême sélection durant la domestication. L'accroissement des rendements en graines et en résine sont basés sur l'accroissement de la production de fleurs des femelles et, les cultivars à graines et à drogue ont tous deux de plus imposantes inflorescences contenant plus de fleurs que les cultivars à fibre, qui eux-même ont de plus grandes inflorescences que les types sauvages et féraux desquels ils sont issus. Les cultivars de sinsemilla hybride NLD/BLD furent sélectionnés pour leur psychoactivité (par exemple: un plus haut taux de THC, une plus grande synthèse des cannabinoïdes, des trichomes glandulaires plus nombreux et plus grands) et leur immenses inflorescences femelles produisant une plus grande surface pour l'élaboration de trichomes glandulaires contenant les cannabinoïdes. Parce que les cultivars de sinsemilla sont reproduit végétativement par bouturage, il n'y a pas besoin d'alouer de l'espace ou de dépenser de l'énergie à la maturation des graines et leur inflorescences sont plus denses que les landrace NLD et BLD (Clarke et Merlin 2013) (figure 6).

 

Durant la domestication, des caractères divergent plus souvent des états sauvages par une évolution bidirectionnelle ou à deux voies via une sélection disruptive - là aussi donnant un continuum de phénotypes mais avec les états sauvages et médians posés entre les deux extrêmes domestiqués (par exemple: la longueur des internoeuds sur la tige et la disposition des branches, des variations dans le contenu en cannabinoïdes, le temps de maturation). La sélection disruptive arrive quand la sélection naturelle de populations sauvages favorise certains caractères d'adaptation à l'environnement alors que la sélection artificielle de cultivars favorise un certain produit de plante et conduit à de fortes conséquences évolutionnistes au cours du processus de domestication. Des variations dans le temps de maturation florale offrent un exemple d'évolution naturelle bidirectionnelle. Bien avant l'arrivée des humains modernes, les genepools de Cannabis primitifs eurasiens furent probablement divisés et réformés plusieurs fois durant le Pleistocène alors que la couche de glace avance et recule à travers l'Europe du Sud et l'Asie du Sud-Est. Différentes réponses à la photopériode évoluèrent naturellement à travers l'isolation géographique et la sélection et des différences d'écotype furent établies. Des cultivars NLH tempérés nordiques à la floraison extrêmement précoce (par exemple: Finola) et des landraces NLD plus tardives (par exemple: celles de Colombie, d'Inde ou de Thailande) évoluèrent sous la sélection naturelle à partir d'anciens génomes séparés qui partageait d'anciennes racines d'Eurasie centrale. En d'autres mots, ces landraces divergeantes évoluèrent en suivant des "routes" individuelles vers la domestication à différentes latitudes, nord et sud.

 

Une autre exemple de sélection bidirectionnelle dans le Cannabis vient de la sélection artificielle pour les niveaux de THC. Les premiers eurasiens avaient des alternatives au Cannabis pour produire des fibres solides et des graines nutritives mais relativement peu d'autres espèces avec des propriétés psychoactives. La vénération des ancêtres, le création de déités et l'ouverture des canaux cognitifs de communication se sont produit avant l'agriculture. Peut-être que le Cannabis fut d'abord apprécié par les premiers humains pour ses effets enthéogènes (par exemple: la perception spirituelle) ou altérant l'esprit, alors que les usages pour les fibres et la nourriture prirent de l'importance quand les populations se sédentarisèrent et se développèrent. Ce n'est qu'à l'époque contemporaine que le Cannabis fut sélectionné pour un contenu en THC extrêmement bas. Comme mentionné plus haut, le constituant psychoactif premier est le THC et sa quantité varie beaucoup entre les population férale, de chanvre ou à drogue. Comment évolua une telle diversité dans le contenu en cannabinoïdes? Pourquoi les variétés à fibres sont si basses en THC alors que les cultivars de sinsemilla produisent la marijuana la plus psychoactive que le monde ait connu? (figure 7).

 

Les populations férales aussi bien que les cultivars de chanvre et à hashish qui ne sont pas sélectionnés pour le contenu en cannabinoïdes forment une courbe en cloche pour les ratio de CBD:THC allant du Type I (THC avec presque pas de CBD) au Type III (CBD sans presque de THC). Malgré tout, l'immense majorité des populations de chanvre et à hashish contiennent des quantités égales de CBD et de THC (Type II, CBD:THC~1) qui, en l'absence de sélection humaine pourraient être naturellement sélectionnées ou des états de caractères neutre du point de vue de l'évolution pour la production du cannabinoïdes principal (Clarke et Merlin 2013). Dans les populations landrace de Type II intermédiaire (THC:CBD~1), les graines sélectionnées pour le plus bas ratio THC:CBD, aussi bien que les graines sélectionnées pour le plus haut ratio THC:CBD, plantées en parcelles isolées, produiront une population de descendants avec des ratio de cannabinoïdes médian biaisés en faveur du parent Type I ou Type III. Quand ces processus de sélections sont répétés sur plusieurs générations, il en résulte les deux chimiotypes (phénotype chimique) distincts suivants: l'un avec une gamme de ratio de cannabinoïdes plus étroite et un plus haut contenu moyen en THC (Type I); et l'autre avec une gamme de ratio de cannabinoïdes plus étroite et un plus haut contenu moyen en CBD (Type III). Vu que le THC psychoactif et les terpènes sont facilement détectables par l'humain, les premiers cultivateurs de Cannabis développèrent directement de plus puissantes landraces en sélectionnant tous les ans les plants les plus puissants et en semant leurs graines. Puisque le CBD n'est pas psychoactif, il est seulement détectables en laboratoire et son niveau peut être accru par la sélection contrôlée et la reproduction. Les récents services publiquement proposés par les laboratoires d'analyses ont révolutionné la sélection (breeding) du CBD.

 

Les cultivars de chanvre à fibres sont sélectionnés pour faire de longues tiges sans branche; par conséquent la production de fleurs et de graines est relativement moins importante. Les landraces de chanvre évoluèrent sous des latitudes nordiques avec des périodes de pousse estivales courtes et une photopériode haute, ce qui ne favorisa pas les longues floraisons et la production de THC. La sélection naturelle a maintenu le THC à des niveaux relativement bas à la fois chez les landraces BLH d'Asie orientale et les landraces NLH d'Europe. Les cultivars moderne NLH d'Europe furent sélectionnés artificiellement pour des niveaux extrêmement bas en cannabinoïdes, en particulier la quantité de THC. La sélection disruptive accrut le THC et diminua le CBD dans les variétés à drogue et diminua la production de THC dans les variétés à fibre, donnant une évolution bidirectionnelle du phénotype des cannabinoïdes à travers le temps.

 

La forte héritabilité des allèles codant pour la production (aussi bien que la non production) de CBD et de THC permet le rapide accroissement ou diminution de puissance à travers la sélection et il y a des preuves que le chanvre et la marijuana ont été tous deux intensément sélectionnés pour différents niveaux de cannabinoïdes (Mc Partland et Guy 2010). Les lignées consanguines (inbred line) produisent majoritairement soit du THC (Type I) soit du CBD (Type III) et un croisement entre deux de ces lignées pures (pure-breeding lines) produit une descendance au chimiotype intermédiaire avec des quantité approximativement égale en THC et CBD (Type II); un croisement consanguin (inbreeding) de la génération intermédiaire F1 produit une descendance F2 au simple ratio 1:2:1 incluant 25% Type I, 50% Type II intermédiaire et 25% Type III. Les plants de type marijuana (à drogue) héritent d'un allèle hautement exprimé de synthase THC-acide ou THCA; les plants de type chanvre (à fibres) héritent d'un allèle hautement exprimé de synthase CBD-acide ou CBDA; et les plantes du type intermédiaire héritent des deux gènes actifs de synthase. La ségrégation phénotypique mendelienne des F2 indique une forme de transmission où les synthases de THCA et de CBDA sont des variants alléliques codominants (BT et BD) à un seul locus enzymatique (De Meijer et al. 2003). Malgré tout, de récentes recherches sur le génome suggère que les synthases de THCA et de CBDA sont contrôlées par un nombre d'allèles homologues à des loci séparés et liés (Kojoma et al. 2006; van Bakel et al. 2011).

 

De récentes recherches par Weiblen et al. (2015) éclairent d'un nouveau jour la transmission et l'évolution de la biosynthèse des cannabinoïdes. Les plants de Cannabis synthétisent l'acide carboxylique dérivé des cannabinoïdes, THC-acide ou THCA et CBD-acide ou CBDA, à partir du même précurseur, l'acide cannabigérolique (CBG-acide ou CBGA). Cependant, la synthase CBDA a une plus grande affinité pour les molécules CBGA que la synthase THCA; ainsi, lorsque les deux synthases sont actives, plus de substrat CBGA est converti en CBDA qu'en THCA. Les cultivars de chanvre avec peu de THC ont un allèle de la synthase THCA actif mais parce qu'ils ont aussi un allèle actif de la synthase CBDA ils produisent principalement du CBD et peu de THC. D'un autre côté, les cultivars de marijuana à haut niveau de THC ont à la fois un allèle actif de la synthase THCA et un allèle non-fonctionnel de la synthase CBDA (par exemple: "Skunk n°1") et parce que le gène de la synthase du CBDA est non-fonctionnel il n'y a pas de compétition entre les deux différents allèles pour le substrat et par conséquent presque tout le CBGA est converti en THCA. Ceci explique pourquoi ces cultivars sont haut en THC avec, s'il y en a, peu de CBD. Donc, selon Weiblen et al. (2015) "l'allèle de la synthase THCA type-marijuana pourrait être dominant par rapport à l'allèle type-chanvre et l'allèle fonctionnel de la synthase CBDA pourrait être dominant par rapport à l'allèle non-fonctionnel." L'hétérozygotie à des loci séparés, la duplication des gènes, les mutations et la divergeance d'allèles homologues facilitèrent la sélection positive des gènes de synthase des cannabinoïdes, à la fois fonctionnel et non-fonctionnel (spécialement l'allèle non-fonctionnel de synthase du CBDA). Cette sélection artificielle précipita les étapes clés de l'évolution conduisant à des plants de marijuana aux hauts niveaux de THC. La vigueur hybride, la sélection intensive pour de plus nombreux et de plus gros trichomes (Small et Naraine 2015), la mutation d'allèle, la duplication de gène, la sélection de puissants allèles à un locus non-lié contrôlant la quantité de cannabinoïdes ont aussi joué un role important en augmentant la psychoactivité des cultivars de sinsemilla.

 

Des caractères apparemment corrélés avec la puissance, comme une maturation tardive, de plus grandes inflorescences et/ou une production accrue de résine, fournissaient des élément aux premiers humains, indiquant quels plants étaient les plus psychoactifs. Il est simple de voir quelle inflorescence brille le plus à la lumière du soleil et semble la plus collante, ces deux caractères indiquant un plus grosse production de résine et une potentielle psychoactivité. De nombreuses fois dans de nombreux endroits des plants féraux ou sauvages puissant furent sélectionné comme source de graines pour la plantation: ceci poussa différents genepools sur des voies évolutionnistes séparées et divergentes sur lesquelles ils demeurent plus ou moins génétiquement isolés d'autres genepools cultivés aussi bien que des populations sauvages et férales. Des sélections fermières continues pour l'accroissement de la puissance conduisent à un plus haut niveau de THC dans les landraces NLD et BLD. Plus récemment, l'hybridation entre des landraces puissantes NLD et BLD donna les cultivars de sinsemilla modernes avec une vigueur et une puissance accrues.

 

Les cultivars à drogue actuels d'Amérique du Nord et d'Europe sont les descendants hybrides de deux genepools de Cannabis à drogue génétiquement divergeants - NLD et BLD. Les fermiers traditionnels de landraces NLD asiatiques de Thailand, d'Inde et d'Afrique du Sud aussi bien que des fermiers du Nouveau Monde, au Mexique, en Colombie et en Jamaique maintenèrent la pureté variétale en testant des individus et en sélectionnant les graines des individus les plus puissant et les plus aromatiques pour semer l'année suivante. Par conséquent, les landraces NLD originales importées en Amérique du Nord avaient un haut niveau de THC relatif et peu ou pas de CBD. D'un autre côté, les landraces importées d'Afghanistan étaient relativement haute en THC et en CBD. Le hashish tamisé d'Afghanistan (une préparation de resine concentrée préparée mécaniquement) était collecté depuis la population dans son ensemble, donc la sélection individuelle pour la puissance était difficile à réaliser et rarement pratiquée. Il en résulte que les chimiotypes cannabinoïdes des individus BLD variaient beaucoup, de pratiquement que THC à pratiquement que CBD, avec une distribution en forme de cloche entre les deux, focalisée sur un ratio médian 1:1, comme les population férales BLH non sélectionnées d'Asie orientale mais avec un contenu total en cannabinoïdes plus élevé, résultant de la sélection des caractères apparents comme de plus grosses inflorescences ou une résine plus abondante, spécialement les petites feuilles dans les fleurs (figure 8).

 

Les inflorescences sèches de sinsemilla peuvent contenir plus de 20% de THC et/ou CBD par unité de masse. Comment les cultivars à drogue modernes devinrent des producteur de cannabinoïdes si prolifique? Cette production sans précédent provient d'une combinaison de simple transmission du profil des cannabinoïdes, de vigueur hybride entre des genepools génétiquement distants et distincts du point de vue de l'évolution (NLD et BLD) ainsi que d'une sélection artificielle et humaine focalisée sur la puissance. Des croisements précoces NLD x BLD exprimant une grande vigueur et une grande diversité furent utilisé pour reproduire (breed) des cultivars sous formes de graines, parmis lesquelles furent sélectionnés les clones actuels. La culture de sinsemilla fournit un rigoureux régime de sélection donnant des cultivars avec des niveaux extrêmement haut de THC provenant de l' ancêtre NLD et pratiquement pas de CBD provenant de l'ancêtre BLD. Les cultivars à drogue propagés sous forme de graines doivent être rigoureusement sélectionnés pour maintenir leur haute puissance. Les population de Cannabis à drogue retournées à la nature (férales) perdent rapidement de la puissance car les pollinisations ouvertes n'imposent pas de pression sélective favorisant un haut niveau de THC, un bas niveau de CBD et un profil aromatique agréable. La baisse atavique de la puissance dans les populations naturalisées pourrait indiquer que le THC n'est pas significatif du point de vue de l'adaptation. Apparemment, la synthèse augmentée de THC est essentiellement un artefact de la sélection humaine et représente un aspect clé de la relation ancienne humain-Cannabis (Clarke et Merlin 2013).

 

Des déterminant naturels et évolutionnistes étaient important avant que les humains ne commencent à utiliser et propager le Cannabis et la sélection naturelle jouera toujours un rôle dans son évolution. La domestication pourrait avoir eu un effet plus profond sur l'évolution de la physiologie fonctionnelle du Cannabis plutôt que sur ses caractères physiques et anatomiques et peut-être que les plantes de ce genre étaient si bien pré-adaptée à l'agriculture que peu de changements morphologiques étaient requis. Néanmoins, la sélection humaine durant la domestication a eu de loin la plus grande influence sur les changements des phénotypes de Cannabis. Ce processus s'accélera durant la seconde moitié du XXème siècle alors que les sélectionneurs de chanvre industriel et de marijuana développèrent de nouveaux cultivars à travers de fortes sélections artificielles.

 

 

 

5- La sélection du Cannabis au XXème siècle

Révélation

 

Le Cannabis produit de grandes quantités de pollen et de graines et pourtant ça n'est pas une plante facile à améliorer. Les population de Cannabis sont presque toujours dioïques, avec des fleurs mâles et femelles apparaissant sur des plants distincts et qui sont par là même incapable de s'autoféconder (self-fertilizing). L'autofécondation est le moyen le plus efficace pour fixer des caractères désirables car les gènes sélectionnés sont plus souvent représentés sur à la fois le pollen mâle et l'ovule femelle s'ils proviennent du même plant. Dans la sélection traditionnelle de Cannabis, les allèles récessifs contrôlant un caractère choisi à un locus (aa) doit être présent sur deux individus séparés, un parent mâle ou émetteur de pollen (soit Aa, aA ou aa) et un parent femelle ou porte graine (de même, soit Aa, aA ou aa). Il en résulte que pour une plante tel que le Cannabis, qui se pollinise de manière ouverte et se reproduit avec d'autres individus (outcrosser), les caractères qualitatifs sont souvent contrôlé à un locus unique par des formes alléliques dominantes (AA, Aa ou aA) qui sont bien plus courantes que les récessives (aa) (ratio 3:1) et la transmissibilité est élevée. Les caractères quantitatifs sont plus souvent contrôlés par différentes formes alléliques à différents loci; donc la transmissibilité est basse, ce qui rend les améliorations par la sélection plus difficile. Les plants femelles fournissent la plus grande partie du produit économique, incluant fibres, graines ou drogue, tandis que les plants mâles ne font que féconder les femelles et ne sont qu’occasionnellement récoltés pour leurs fibres. Ceci rend difficile pour les sélectionneurs de plants de reconnaitre les caractères désirables potentiels chez un plant mâle car ces traits doivent in fine être exprimés dans la descendance femelle. Tous les plants de Cannabis sont pollinisés par le vent ce qui leur permet de se croiser librement, et ainsi, pour prévenir toute fécondation hasardeuse et formation de graines, le parent porte-graines femelle doit être isolé des mâles jusqu'à la pollinisation par le parent mâle choisi. Des succès dans la sélection de cultivars à pollinisation libre nécessitent d'identifier les plantes aux caractères intéressants et ensuite de créer des lignées via une sélection récurrente puis de tester leur descendance (Posselt 2010).

 

C'est un procédé long et couteux que de mettre au point des cultivars purs (true breeding) sous forme de graines. En plus d'un haut degré de planification, d'attention et de patience, un sélectionneur a besoin d'organisation, d'infrastructure et de stabilité pour poursuivre son but d'améliorer les récoltes; il doit donc successivement maintenir des cultivar commerciaux sous la sélection continue de lignées élites. De très larges populations sont requises pour sélectionner un petit nombre d'individus avec des combinaisons désirables de caractéristiques économiquement intéressantes. Une grande partie de la récente domestication du Cannabis à drogue a eu lieu secrètement sans autorisation légale, utilisant de petites populations avec un fort taux de survivants sélectionnés. Dans ces conditions, les sélectionneurs font toujours des croisements chanceux, malgré cela les progrès sont plus rapides quand on choisi sur de vastes populations, qu'on a des critères de sélections plus exigeant et des taux de sélections plus bas. Les graines de Cannabis à drogue commercial sont disponibles massivement depuis plus d'une trentaine d'années mais les améliorations continues sont basées sur les nombreux sélectionneurs amateurs qui font des croisements intéressants et partagent les graines avec d'autres sélectionneurs. Même si les sélectionneurs travaillait à petite échelle dans le secret, la somme de leur création dépasse leur rôle individuel; en réalité, leurs efforts cumulés et la rapide production participative posa les bases de la pléthore de cultivars reproduits végétativement disponibles aujourd'hui.

 

Le Cannabis reproduit sexuellement à partir de parents distincts (outcrossing) pourraient (par la nature de son système reproductif randomisant le génome) être résistants au changement morphologiques associés à la domestication comme chez les autres plantes cultivées. Jusqu'à la récente popularité de la reproduction végétative pour assurer la continuité systématique de récolte de drogue à haut rendement et de forte puissance, les cultivars de Cannabis n'étaient pas encore complètement domestiqués, mais à présent, les variétés reproduites végétativement doivent totalement leur survie à l'être humain. La suite de l'article documente les sélection faites au XXème siècle pour les cultivars à fibres, à graines et à drogue; c'est là que nous développons le pedigree et le lignage de cultivars donnés en exemple, en soulignant le rôle d'individus de divers origines génétiques (gen pool) dans la domestication des cultivars et leur évolution à travers la sélection humaine.

 

 

 

6- La sélection du chanvre industriel

Révélation

 

Les landraces européennes NLH furent introduite dans le Nouveau Monde par les colons du XVIème et XVIIème siècles et finalement devinrent acclimatées à une large gamme de climats locaux et de sols. Même si les rendements en fibre du départ étaient relativement bas, ils étaient adaptés à la production de graines et fut le seul chanvre poussé en Amérique du Nord jusqu'au début des années 1890. Durant le XIXème et le début du XXème siècle, le chanvre japonais fut introduit en Californie et le chanvre chinois dans le Kentucky. Ces deux récentes introduction d'Asie orientale (probablement du chanvre à feuilles larges, par exemple: les variétés BLH) venait d'un réservoir génétique (gene pool) qui évolua indépendamment des variétés NLH d'Europe. Les populations japonaises introduites furent perdues alors que les descendants des introductions chinoises dans le Kentucky devinrent connues sous le nom de chanvre du "Kentucky". Au tournant du XXème siècle les expérimentations de sélection du Département de l'Agriculture au États-Unis (USDA) révélèrent que les variétés chinoises introduites pourraient perdre leurs caractéristiques désirables de haute qualité de fibres et de haut rendement lorsqu'elle sont reproduites aléatoirement par les cultivateurs. Peu après que la production des graines furent délibérément restreintes à quelques fermes isolées sous l'attention d'un sélectionneur, le cultivar "Kentucky" devint relativement uniforme et génétiquement stable (Boyce 1900). Des croisements hybrides plus récents impliquèrent le cultivar italien "Ferrara" (peut-être un hybride NLH/BLH), le chanvre "Kentucky" (NLH?/BLH) et des landraces chinoises BLH. Par la suite, d'autres sélections furent entreprises à partir de ces hybrides complexes pour obtenir un meilleur rendement en fibre. Malheureusement, aucun cultivar de chanvre nord américain ne demeurent en vie aujourd'hui, seulement leurs descendants féraux.

 

Durant le XXème siècle, les sélectionneurs européens améliorèrent les landraces natives disponibles localement et firent aussi des croisements avec des importations étrangères pour créer des variétés à graines et à fibres avec de meilleurs rendements. Il est évident d'après la littérature et les profils chimiotaxinomiques que beaucoup de cultivars actuels partagent des ancêtres communs (de Meijer 1995) et sont moins génétiquement divers (Hillig 2004a) que les landraces et les populations férales apparentées. Des croisements entre des individus sélectionnés de landraces NLH issus de groupes écotypes de la Méditerranée et de la Russie centrale (Serebriakova 1940) formèrent les lignées de base des cultivars de chanvre européen. De brefs résumés de l' histoires de ces sélections sont exposés plus bas: ils expriment les stratégies de sélections employées, avec l'accent sur les interactions des différent gen pools et les effets des sélections. Pour de plus amples discussions sur les cultivars de chanvre européens voir de Meijer (1995) et Clarcke et Merlin (2013).

 

Les plantes à pollinisation libre de deux parents distincts (outcrosser) comme le Cannabis sont naturellement hétérozygotes et ont une plus haute fréquence de différents allèles aux même locus du gène, spécialement pour beaucoup de caractères dominants (Aa et aA); malgré cela, ils perdent de la vigueur lors des croisements consanguins visant à produire l'homozygotie avec une plus hautes fréquence de paires d'allèles identiques aux loci du gène recessif (AA et aa). L'objectif premier des sélectionneurs est de fixer les caractères choisis avec l'homozygotie tout en maintenant une hétérozygotie d'ensemble ainsi que la vigueur hybride dans le cultivar. Ils y a plusieurs techniques utilisées pour sélectionner des cultivars de Cannabis. Les premières landraces de chanvre et à drogue furent développées à travers des sélections massales récurrentes. Les cultivateurs favorisent l'homozygotie en plantant des graines collectées chaque année sur des plants qui présentent des caractères économiquement intéressants, alors que la sélection naturelle pour la santé et la vigueur encourage l'hétérozygotie dans les caractères qui demeurent. La sélection massale est plus efficace pour améliorer les caractéristiques qualitatives avec une haute transmissibilité, bien que la sélection persistante et récurrente peut conduire à des changements dans des caractères quantitatifs plus complexes dont la transmissibilité est relativement faible. La sélection massale est utilisée efficacement dans la sélection du chanvre pour améliorer les caractères hautement transmissibles comme les fibres ou le contenu en cannabinoïdes (Hennink 1994).

Les sélections massales ou phénotypiques sont souvent conduitent en choisissant les meilleurs plants dans le champs avant la récolte et en gardant les graines pour les replanter. Des sélections massales familiales et individuelles sont conduites pour obtenir des lignées plus homogènes génétiquement pour la sélection. C'est essentiellement la manière dont les populations locales férales devinrent des landraces. Des individus femelles sont sélectionnés mais en général un seul plant est fécondé par un assortiment aléatoire de plants mâles non sélectionnés et, au final, la plupart des descendants sont des demi-frères ou des demi-soeurs (half-sibling) plutôt que des frères et soeurs (siblings). Chez une plante à deux parents distincts (outcrosser) tel que le Cannabis, la sélection massale est plus efficace si on identifie les mâles les plus intéressants dans un population avant la déhiscence du pollen et qu'on détruit les mâles qui n'ont pas les critères de sélection, pour ne garder que les graines des femelles choisies. C'est ainsi que les cultivars dioïques de chanvre européen furent sélectionnés et maintenus (par exemple "Carmagnola", "Kompolti", Lovrin", "Novisadska"). Récemment, des cultivars de chanvre chinois (par exemple: "YunMa 1", "YunMa 5") furent sélectionnés en masse à partir de landraces de la province du Yunnan (Salentijn et al. 2014).

 

À mesure que la sélection scientifique progressait, des cultivars de chanvre monoïques basés sur le cultivar "Fibrimon" furent développés en croisant des individus sélectionnés dans différentes landraces et cultivars pour accroitre la variabilité et la vigueur. Le croisement pour combiner les caractères recherchés est achevé en fécondant une femelle favorable avec le pollen d'un unique mâle favorable. Les graines sont plantées et la population F1 est reproduite en pollinisation ouverte donc chaque femelle est fécondée par beaucoup de mâles. Chaque femelle F1 sélectionnée est évaluée en faisant pousser sa descendance (F2) et les lignées favorables sont entreprises (F2, F3...) par des sélections de demi-frères et demi-soeurs (half-sibling). Une femelles sélectionnée peut aussi être fécondée par un seul mâle sélectionné de chaque population et, dans ce cas, les descendants seraient des frères et des soeurs (full sibling). Ceci promeut l'homozygotie tout en reduisant la variabilité génétique chez les descendants. Des croisements uniques entre un parent femelle et un parent mâle furent aussi utilisés pour établir la plupart des lignées de cultivars de sinsemilla (voir plus bas).

 

Des plants monoïques avec des fleurs mâles et femelles et des plants femelles subdioïques avec des fleurs mâles permet l'autofécondation et l'inbreeding. Des individus monoïques furent utilisé pour sélectionner des cultivars de chanvre monoïques (par exemple: "Fibrimon") et des cultivars unisexe femelle (par ex: "Uniko-B"). Les cultivars unisexes femelles pourrait servir au même objectif que les lignées mâle-stérile s'ils ne produisent pas de pollen viable, ont de très hauts rendement en graines et peuvent être utilisé pour facilité la multiplication des graines hybrides. Les caractères récessifs sont fixés par des femelles subdioiques autofécondées en série et la vigueur est restaurée en combinant deux lignées ou plus dans le cultivar hybride final (de Meijer 2004). Des cultivars médicaux hybrides à un seul cannabinoïde ont été développés avec la méthode suivante: (1) sélectionner des individus femelles d'origines génétiquement diverses contenant le cannabinoïde ciblé (ou d'autre composant); (2) utiliser un stimulant hormonal pour former des fleurs mâles portant du pollen sur chaque plant femelle; (3) autoféconder chaque lignée femelle en isolation sur plusieurs générations (S1, S2, S3...) pour encourager l'homozygotie et fixer la production du composant ciblé et finalement, (4) croiser les lignées consanguines individuelles les moins reliées pour restaurer la vigueur dans le cultivar hybride (de meijer 2014).

 

La majorité des cultivars de chanvre européen actuels sont monoïques. Le cultivar français "Fribrimon" fut directement sélectionné dans une lignée consanguine monoïque crée à partir d'un individu autofécondé portant à la fois des fleurs mâles et femelles (monoïque et subdioique) qui apparut spontanément dans une population NLH cultivée en Russie Centrale. Des cultivars pseudo-monoiques furent développés en croisant "Fibrimon" monoique avec des sélections allemandes à haute production de fibre, femelle et dioique (provenant aussi de Russie Centrale) ou avec des landraces NLH à maturité longue d'Italie ou de Turquie et ensuite retrocroisées avec "Fibrimon". L'homogénéité génétique des cultivars monoiques doit être maintenue chaque année par une sélection soignée de parents monoiques et la création de graines élites monoïques. Les culture de seconde génération plantées à partir de graines élites consistent presque entièrement de plants monoïques et sont multipliées par pollinisation ouverte pour produire des graines commerciales pour les récolte de fibres. Les cultures pour fibres de troisième génération comprennent jusqu'à 20% de vrais mâles et de vraies femelles résultants de croisements consanguins (inbreeding) et d'une dérive génétique naturelle en l'absence de sélection humaine. Les landraces dioiques traditionnelles étaient maintenues aisément par les cultivateurs locaux qui produisaient leurs propres semences, mais les agriculteurs d'aujourd'hui doivent acheter leurs graines chaque année car les cultivars monoïques déclinent immédiatement sans une sélection attentive (de Meijer 1995); ceci crée une situation marchande identique à celle des graines de maïs (Zea mays).

 

Même si le cultivars à fibres italien traditionnel "Carmagnola" et ses descendants "Fibranova", "Eletta Campana" et "Superfibra" sont pratiquement indisponibles aujourd'hui, le réservoir génétique italien forme une fondation moderne importante pour les sélections de chanvre aussi bien européen qu'américain. Les variétés landrace BLH d'Asie orientale qui furent très tôt aménées en Italie étaient en grande partie responsable de l'effet hétérosis (la vigueur hybride) désiré par les sélectionneurs de chanvre européen. Tous les cultivars italiens étaient dioïques et la plupart sont actuellement cités comme éteints. "Carmagnola", à pollinisation ouverte, était très ancien, puisant ses origines chez une landrace BLH chinsoise et posa les bases de la fameuse production de chanvre textile de haute-qualité d'Italie. 'Carmagnola Selezionata" fut directement sélectionnée à partir de "Carmagnola", alors que "Fibranova" et "Eletta Campana" proviennent de croisements entre le traditionnel "Carmagnola" et une souche allemande à haut niveau de fibre obtenue à partir d'une landrace NLH de Russie centrale, qui fut aussi utilisée lors de la sélection de "Fibrimon".

 

Les landraces traditionnelles hongroises et les cultivars sont majoritairement dioïques. Par exemple, "Kompolti" fut sélectionné pour un haut rendement en fibre à partir d'une variété italienne affiliée à "Carmagnola". Une sélection intentionnelle pour l'hétérosis donna plusieurs cultivars hybrides. "Uniko-B" est le descendant de "Kompolti" croisé avec le monoïque "Fibrimon" et la première génération de culture de ce croisement ne donne quasiment que des femelles, permettant de très hauts rendements en graines. Les lignées femelles unisexuelles ne produisent quasiment pas de pollen et peuvent être utilisées comme porte-graine dans la production de semences hybrides. Les cultures commerciales de deuxième génération pour graines et pour fibre produisent approximativement 30% de mâles et présente toujours un bon rendement en graine. "Kompolti Hibrid TC" est un hybride trois-voies dans lequels deux sélections provenant de Chine (BLH), l'une dioique et l'autre monoique, furent croisées pour produire un hybride unisexe presque totalement femelle, connu sous le nom de "Kinai Uniszex". Dans la deuxième génération, la lignée unisexe est utilisée comme parent femelle dans le croisement du cultivar "Kinai Uniszex" x "Kompolti". Cet hybride produit la semence commerciale du cultivar hybride trois-voies (principalement BLH) à fibre "Kompolti Hibrid TC" avec un ratio sexuel restauré de 50% de mâles et de 50% de femelles, la vigueur hybride et un rendement en fibres accru. "Kompolti Sargaszaru" est un cultivar hongois pour pâte à papier dioique, déficient en chlorophylle, avec les tiges jaunes obtenu à partir d'un croisement entre "Kompolti" et un descendant mutant à tige jaune lui même issus d'un croisement entre un NLH précoce de Finlande et du chanvre italien tardif (peut-être un hybride NLH/BLH); ce croisement fut ensuite retrocroisé avec "Kompolti" pour transferer (introgression) le caractère tige jaune à l'homozygotie dans le cultivar "Kompolti" (figure 9).

 

Les cultivars de chanvre polonais sont monoiques. Par exemple "Bialobrzeskie" provient de croisements en series de cultivars NLH dioiques d'origine (en grande partie) russe qui fut in-fine croisé avec "Fibrimon", suivi de longues sélections sur une seule ligne pour un haut rendement en fibre. Un autre cultivar de chanvre polonais, "Beniko", fut obtenu par une sélection à partir d'un hybride "Fibrimon".

Le roumain "Fibramulta 151" est une sélection dioique d'un croisement simple d' "ICAR 42-118" et de l'allemand "Fibridia". La variété parente d' "ICAR 42-118" était le descendant de l'hybride italien "Carmagnola" x "Bologna" (un autre cultivar italien) croisé avec la landrace turque "Kastamonu". Le cultivar dioique "Lovrin 110" fut mis au point par sélection parmis les groupes de la famille landrace bulgare NLH "Silistrenski". Le monoique "Secuieni 1" provenait d'un croisement de "Dneprovskaya 4" x "Fibrimon", suivi de deux semi-retrocroisements avec "Fibrimon 21" et "Fibrimon 24". Le parent russe dioique "Dneprovskaya" était un descendant de chanvre italien.

 

Huit cultivars sont actuellement cultivés dans les parties centrales et Sud de l'Ukraine ainsi que plusieurs régions de Russie, où l'histoire de la production commerciale et traditionnelle de fibres et de graines est très ancienne. Les cultivars de l'ex Union Soviétique sont classés selon la maturité ou le type géographique (Serebriakova 1940, de Meijer 1995). Les cultivars actuels appartiennent soit au groupe plus tardif du sud, soit au descendant d'un hybride d'un groupe central plus précoce croisé avec le chanvre du sud plus tardif; les cultivars hybrides de ce dernier groupe sont sensé pousser à de plus hautes latitudes comme l'Europe centrale et du Nord que celle pré-adaptée écologiquement au sud de l'Europe. Le cultivar dioique "Kuban" du sud de la Russie fut obtenu par dix cycles de sélection familiale dans la population hybride du cultivars "Szegedi 9" x "Krasnodarskaya 56". "Szegedi 9" fut sélectionné en Hongrie à partir de la landrace (NLH) native "Tiborszallasi" et croisé avec "Krasnodarskaya 56", qui provient probablement d'un croisement entre une landrace NLH du Caucase avec un cultivar italien. Les deux autres cultivars poussés dans les environs de l'Ukraine et de la Russie sont "Zenica", un cultivar dioique de la partie sud de l'Eurasie et une landrace NLH "Ermakovskaya Mestnaya", qui est cultivée sur une large part de la Sibérie et appartient au groupe de maturation de la Russie centrale (Serebriakova 1940).

 

Les cultivars monoiques russes et ukraniens restant montre une architecture plus tardive, du sud, mais sont aussi cultivés à plus haute latitude pour profiter d'une plus longue période végétative donnant de plus longues tiges et une rendement en fibre accru. Ces cultivars incluent "USO-11" sélectionné à partir de trois populations, "Dneprovskaya 4", "USO-21" et "Dneprovskaya Odnodomnaya 6". "USO-11" est actuellement cultivé au Canada et en Nouvelle-Zélande pour la production d'huile. Les cultivars ukrainiens restant fut mis au point en croisant différentes landraces de Russie avec des cultivars italiens et français (de Meijer 1995).

 

Finola est une variété précoce de Finlande utilisée dans la production de graines et enregistrée en Union Européenne en 1999. Elle est largement cultivée au Canada pour la production de graines et d'huile (Small et marcus 2002). "Finola" fut sélectionnée à partir de graines de deux landraces précoces du Nord de la Russie quasi-identiques, obtenues auprès de l'Institut de Recherche Vavilov (VIR) à Saint-Petersbourg en Russie. La variété canadienne "Anka" fut aussi sélectionnée à partir d'échantillon du VIR. "Finola" murit vite et fournit à la fois un haut rendement en graines (1,7 tonnes à l'hectare) et de courtes tiges; en plus, elle peut être récoltée pour deux produits de cultures: les fibres et les graines (Weightman et Kindred 2005).

 

Les sélectionneurs de chanvre européens développèrent des variétés monoiques plus uniformes avec une résistances accrues à différents ravageurs (Mc Partland 2000), tout en se concentrant sur la réduction du niveau de THC déjà très bas. Le cultivar français "Santhica" fut sélectionné à partir d'une seule plante sans THC présentant beaucoup de CBG; il pourrait manquer le gène de la synthase du THC (l'allèle BT) (de Meijer 2004), mais elle n'est pas distribuée commercialement. Bien que les instituts de recherches pourraient développer de nouveaux cultivars de chanvre pour des usages spécifiques, les organisations gouvernementales et/ou les entreprises de semences continuent de reproduire et de vendre des semences pour des variétés existantes et les cultivateurs traditionnels continuent de propager leurs semences landraces. Tant que le chanvre demeure économiquement viable, même si c'est une culture mineure, les cultivars seront multipliés; malgré tout, dès que l'intérêt économique décroîtra ces cultivars s'éteindront.

 

Les cultivars européens de chanvre industriel actuels partagent des ancètres communs. La plupart des cultivars ont comme origine "Carmagnola", un cultivar hybride traditionnel dioique chinois-italien BLH/NLH qui fut combiné avec diverses landraces NLH de Russie centrale. D'un autre côté, la plupart des variétés monoiques sont des descendants du "Fibrimon" français, un cultivar monoique qui est aussi issu de landraces de Russie centrale. Les gènes des cultivars de chanvre industriel modernes proviennent de deux groupes de Cannabis taxinomiquement distincts, des NLH d'Europe et des BLH d'Asie, mais via une simple poignée d'individus parents et de croisements hybrides. Les cultivars de chanvre sont maintenus en tant que population élite sélectionnée, garantis par les croisements consanguins (inbreeding) pour préserver les traits favorables; quelques outcross sont autorisés pour maintenir la santé et la vigueur, mais à l'intérieur d'un génome amplement sélectionné et fondamentalement restreint, préservé par une intense sélection artificielle.

 

Au début du XXème siècle, des landrace BLH de Chine furent incorporé à des cultivars hybrides de chanvre nord américain et furent plus tard utilisé par les sélectionneurs européens pour faire des croisement hybrides avec des landraces NLH d'origine européenne. Le haut degré de différence génétique entre les BLH d'Asie orientale et les genepools européens NLH furent illustrés par Hillig (2004a) qui les plaça dans une sous-espèce de différentes espèces - C. indica ssp chinensis et C. sativa ssp sativa respectivement. L'effet hétérosis résultant de croisement de plant de divers génotype était important dans le développement de tous les cultivars à fibre modernes. Comme nous le verront plus loin, la sélection pour l'hétérosis était aussi un facteur clé dans le développement initial des cultivars à drogue actuels.

 

 

 

7- Les cultivars de sinsemilla

Révélation

 

Les premiers humains introduisirent de façon répétées des landrace NLD originaires d'Asie du Sud dans des régions géographiques inhabituelles. Plusieurs de ces introductions évoluèrent en de nouvelles landraces locales qui entrèrent finalement (parfois des siècles plus tard) sur le marché internationnal. Dans les années 60 et le début des années 70, toute la marijuana commerciale importée en Amérique du Nord et en Europe devait son héritage au vaste groupe NLD et des graines de beaucoup de landraces différentes étaient disponibles en relativement grandes quantités. Des graines de marijuana comlombienne et thailandaise qui pousse à proximité de l'équateur produisent rarement des plants qui fleurissent dehors à des latitudes tempérées avant que le climat froid de l'automne ne les tue, tandis que les variétés de Jamaique et du Nord du Mexique murissent souvent plus tôt, avant que le froid hivernal n'arrive. Les variété NLD hybrides domestiquées des années 70 provenait largement de croisement entre des landraces mexicaines et jamaicaines et de landraces plus puissantes, mais aussi plus tardives, de Colombie, d'Inde, du Panama et/ou de Thailande (figure 10).

 

Les cultures de cannabis à drogue traditionnelles d'Asie et du Nouveau Monde favorisèrent et sélectionnèrent de puissantes variétés landraces qui en retour fournirent les sélectionneurs nord-américain et européen avec des bases génétiques (building blocks) pour développer des variétés sinsemilla. Au début des années 70, des jardiniers commencèrent à faire pousser de la marijuana sinsemilla en enlevant tous les plants mâles du champs, laissant uniquement les femelles non-fécondées (donc sans graines), chacune produisant des milliers de bractées florales recouvertes d'une myriade de glandes résineuses. La culture de sinsemilla amena les cultivateurs à réaliser que quelques plants mâles sélectionnés pourraient être isolés et desquels ils pourraient collecter du pollen pour fertiliser intentionnellement les fleurs sur quelques branches de femelles. Ceci produisit en retour des graines de parents connus ce qui donna essentiellement naissance à la sélection intentionnelle de Cannabis hybride puissant. Les premiers sélectionneurs clandestins combinèrent et recombinèrent des landraces NLD importées en croisements multi-hybrides et dans les années 80 la sinsemilla nord-américaine se hissa au rang de plus puissants cannabis à drogue au monde.

 

Traditionnellement, les cultivars à drogue et de chanvre furent mis au point par des variation autour de la sélection massale, mais les cultivars de sinsemilla modernes évoluèrent d'une façon différentes des cultivars de chanvre. Les cultivars de sinsemilla étaient en général mis au point par le croisement d'un mâle unique d'une landrace génétiquement distincte avec une unique femelle d'une autre landrace (par exemple: NLD mexicaine x NLD colombienne) pour créer des hybrides F1. Dans la génération F1, les descendants mâles et femelles furent sélectionnés par une des trois manières suivantes: (1) ils sont croisés (inbred) avec un (ou plus) "frère/soeur" (sibling) (par exemple: Mexicaine/Colombienne x Mexicaine/Colombienne) pour établir une population F2 hybride hétérozygote et relativement inconsistante utilisée lors d'une sélection massale pour accroitre l'homozygotie et l'uniformité; (2) ils furent rétrocroisé avec une "tante" (parent porte graine) ou un "oncle" (parent donneur de pollen) (par exemple: Mexicaine/Colombienne x Colombienne) pour accroitre l'homozygotie et améliorer des traits spécifiques avant d'établir une population hybride rétrocroisée utilisée dans les sélection massale à venir; (3) ils sont croisés avec un plant non relié (par exemple: Mexicaine/Colombienne x Thai) pour créer un nouvel hybride F1 de génération sériale.

 

Les stratégies une et deux furent suivie par certains des premiers sélectionneurs de sinsemilla, mais la voie trois fut de loin la plus fréquement utilisée. En introduisant un nouveau parent hybride ou landrace exotique dans la ligne de sélection (par exemple [Mexicaine/Colombienne x Thai] x landrace jamaicaine) l'hétérozygotie et la diversité furent accrue en créant un nouvel hybride F1 dans chaque génération de sélection sériale. Même si la descendance ressemblait de moins en moins à leurs ancêtre de plus en plus distants, un niveau de relative homogénéité entre frères et soeurs persitait car à chaque nouvelle génération la moitié du genepool venait d'un unique parent. Même si l'hybridation en série n'était pas une stratégie intentionnelle de sélection, les sélectionneurs de l'hétérozygotie créèrent sans le vouloir un processus de culture qui joua un rôle important dans la survie continue de ce genepool de Cannabis à drogue recombiné de manière consanguine (figure 11).

 

Dans chacunes des trois voies de sélection de cultivars à drogue décrites plus haut, des landraces furent croisées pour mettre au point des populations hybrides. Néanmoins, aucune variété de vrais hybrides ne fut crée car aucune lignée pure ne fut maintenue pour l'utiliser chaque année comme parent de l'hybride F1. Il n'y a que recemment que les entreprises de semences de sinsemilla multiplièrent de vrais hybrides en préservant des clones reproduits végétativement des plants parents mâles et femelles sélectionnés. Néanmoins, les lignées parentales de clones sont souvent hautement hétérozygote et leur descendance "hybride" est souvent phénotypiquement inconsistante.

 

Les sélectionneurs de sinsemilla ont d'abord sélectionné pour la puissance (un plus haut niveau de THC) aussi bien que des arômes complexe, qui sont tout deux des caractères relié au métabolisme des produits terpeno-phénoliques secondaires dans les trichomes glandulaires (par exemple: cannabinoïdes et terpénoïdes). Les hybridations sériales initiales suivies de croisements consanguins (inbreeding) minutieux (voie 1, décrite plus haut) et/ou de rétrocoisements (voie 2) de croisements hybrides donnèrent certaines des variétés NLD précoces toujours populaires aujourd'hui (par exemple: "Original Haze", "Big Sur Holy Weed", etc.). À la fin des années 70, plusieurs sélectionneurs clandestins de marijuana développèrent avec succès des variétés NLD précoces, aromatiques, puissantes, à haut rendement et pleine de couleur, et avec comme conséquence une exigence pour des cultures de sinsemilla de haute qualité. Rapidement, des introductions de nouvelles séries de cultivars exotiques changea dramatiquement le visage de la sélection de sinsemilla et l'évolution du Cannabis à drogue domestiqué.

 

 

 

8- Introduction des cultivars afghans

Révélation

 

Des graines de plants à drogue et à feuilles larges (BLD) en provenance d'Afghanistan furent introduites en Amérique du Nord et en Europe plusieurs fois entre la fin des années 70 et le long des années 80. Les plants BLD ont une apparence très distincte; bien ramifié et faisant un mètre ou deux de haut à maturité, ils sont plus petits et plus buisonnant que les NLD avec un feuillage épais et vert foncé. Après que les variété BLD furent introduite à la fin des années 70, les cultivateurs commencèrent à appeler les variété NLD "sativas" à cause de leur grande taille et de leur feuillage fin et vert clair qui ressemblait plus au variété de chanvre à fibre NLH que les variétés à hashish BLD afghanes récemment introduites plus petites et vertes foncées, communement appelée "indicas". Les auteurs présuppose maintenant que les population NLD et BLD appartiennent à différentes sous-espèces de C. indica sous espèce indica (NLD) et sous espèce afghanica (BLD).

 

Les plants afghans BLD murissent plus vite que la plupart des cultivars NLD aux latitudes tempérées nordiques (de fin Août à début Septembre) fournissant une abondante source de résine hautement psychoactive traditionellemnt utilisée pour faire le hashish afghan (Clarke 1998). Les fleurs BLD sans graines sentent pareil que du hashish puissant et les connaisseurs payent le prix fort pour une telle contrebande. Les sélectionneurs croisèrent les variétés BLD avec des variétés NLD au goût doux mais murissant plus tard pour obtenir des hybrides BLD x NLD, communement appelés hybrides "indica/sativa" (de notre point de vue des hybrides de différentes sous-espèces de C. indica). La vigueur hybride était forte et le rendement en fleur augmenta, même si les plants dépassaient rarement trois mètres de haut. Les hybrides Afghan x Thai s'avérèrent particulièrement odorants et extrêmement puissants. Au milieu des années 80, la grande majorité de la sinsemilla d'Amérique du Nord dû une portion de son héritage au genepool BLD. Par la suite, il devint de plus en plus difficile de trouver des variétés NLD (pré-BLD) ou des introduction BLD pure, popularisée quelques années auparavant. Les variétés australiennes et des iles du Pacifique furent souvent basées sur des landraces du Sud-Est asiatique introduites dans les années 70 et, jusqu'à récemment furent moins affectées par les introductions BLD/NLD et les cultures furtives d'intérieur (figure 12).

 

Durant les années 70 et 80, relativement tôt dans l'évolution des cultivars modernes de sinsemilla, les graines NLD importées avec la marijuana illicite furent bien plus souvent plantées que les hybrides artificiellement produits par des cultivateurs domestiques. Même après l'introduction des cultivars afghan des graines rares et intentionnelement sélectionnées furent parfois passées d'un sélectionneur à un autre, mais leur distribution était très limitée. Dans le milieu des années 80, des entreprises de semences commencèrent à distribuer des variétés sélectionnées mais les graines accidentellement produites venant de sinsemilla commerciale illicite étaient toujours majoritairement cultivées. Des graines portant différentes proportions des genepools NLD et BLD furent cultivées et croisées de manière répétée sans sélection consciente; ces hybrides multi-croisement produits par inadvertance dans lesquels des caractères de culture favorables étaient rarement sélectionnés firent que les qualités moyennes psychoactives et aromatiques de la marijuana domestique décrut.

 

La plupart des descendants dérivés de ces croisements étaient différent de leurs parents et de leurs frères et soeurs, à la fois dans l'apparence et la puisssance car leur génome consistait en de petits morceaux aléatoires d'information génétique héritée de divers prédecesseurs et des caractéristiques indésirables qui avait été précédemment supprimées à travers une sélection minutieuse s'exprimaient à nouveau (par exemple: peu de puissance, des effets psychoactifs nuls, des arômes acres, un goût âpre, etc.). Beaucoup des cultivars précoce NLD/BLD expriment une pousse robuste, une maturation rapide et la tolérance au froid permettant à la sinsemilla de pousser dans les climats nordiques tempérés. Ceci révolutionna le marché de la marijuana domestique aussi bien géographiquement que culturellement en ouvrant le champ et la popularité de la culture de sinsemilla en extérieur. Les hybrides NLD/BLD ne changèrent pas simplement la pousse en plein champs occidentale mais leur maturation rapide, leur petite taille et leur haut rendement les préadaptèrent aussi à la pousse en intérieur.

 

Les cultivars NLD grands et tardifs n'étaient pas adaptés à la pousse sous lampes, mais les hybrides NLD/BLD plus petits et plus rapides étaient idéal pour les culture commerciale d'intérieur. Les combinaisons de l'accroissement des pressions de la prohibition, de l'amélioration des lampes, de la reproduction végétative en intérieur et les prix élevés de la marijuana propulsèrent la stratégie de cultiver de la marijuana en intérieur dans plusieurs régions du monde. Le succès de ce modèle diminua les critères de sélection pour développer uniquement des cultivars d'intérieur, limitant la diversité génétique actuelle du Cannabis à drogue. Bien que les consommateurs et les cultivateurs commerciaux acceptèrent largement les hybrides NLD/BLD, les sélectionneurs de sinsemilla sérieux commencèrent à les voir avec plus de scepticisme et commencèrent à développer de nouveaux cultivars à drogue pour une plus large variété d'application (figure 13).

 

 

 

9- Statut actuel du génome du Cannabis

Révélation

 

Avec des millénaire de dissémination et de contact avec différentes cultures dans le monde, les plants de Cannabis, à travers la sélection naturelle et artificielle, ont évolué dans une grande diversité génétique exprimée dans un vaste éventail de phénotypes. Des cultivateurs traditionnels dans des régions géographiquement isolées sélectionnèrent et maintenèrent des landraces génétiquement uniques qui formèrent les fondations pour la sélection d'hybrides modernes. Le genepool du Cannabis est extraordinairement divers; malgré cela, les effort bien intentionné de domestication des sélectionneurs furent fortement affectés par les répercutions de la prohibition et par conséquent sa diversité génétique fut, de manière croissante atténué.

 

La grande majorité du chanvre industriel européen est basé sur une même sélection de quelques individus; et le genepool du Cannabis à drogue a atteind un goulet d'étranglement génétique dû à la sélection consaguine entre des individus étroitement reliés, de l'autofécondation intentionnelle ou pas, des sélection hautement directive pour la puissance et la prépondérance de populations reproduites végétativement. La diversité génétique du Cannabis est constamment réduite par les saisies légales persistantes, les incidents agricoles accidentels et l'élimination graduelle de lignées de clones commercialement défavorable; les clones de valeurs commerciales sont reproduits, les autres sont détruits. Si nous projetons la situation actuelle, la diversité génétique continuera à décroitre, le manque de recombinaison sexuelle diminuera le potentiel de resistance aux ravageurs et la suceptibilité aux ravageurs et aux maladies continuera d'augmenter. Quand des organismes pathogènes comme des virus, des champignons, des mites et des pucerons attaquent une culture végétativement reproduite et génétiquement uniforme, les pertes sont souvent sévères. La culture et la sélection illégale de Cannabis à drogue ont dans l'histoire souffert des mêmes problèmes de ravageurs qui entravèrent et submergèrent des cultures prometteuses d'autres espèces en monoculture.

 

Des maladies désastreuses ont causé de grosses pertes économiques dans plusieurs cultures différentes et sont directement associées avec la perte de diversité génétique conduisant à des suceptibilité aux maladies et ravageurs. Les suceptibilités aux pathogènes arrivent dans deux cas. Quand un cultivar est introduit dans une nouvelle région il peut être infecté par l'introduction d'organismes étrangers pour lesquels il n'a aucune résistance venant de l'évolution naturelle (par exemple: les cultivars BLD afghan parasités par la pourriture grise dans les régions humides d'Amérique du Nord). Des ravageurs étrangers ont aussi été introduit dans de nouvelles régions où les cultures de Cannabis n'avaient pas de résistance naturelle (par exemple: le parasite de l'orobranche introduit au Kentucky depuis la Chine où il causa de large dégats aux cultures de chanvre et le "russet mite" - un acarien- introduit en Indiana depuis un stock de graine du Sud Est asiatique). Mc Partland et al. (2000) fournit des informations détaillées sur les maladies et ravageurs du Cannabis.

 

L'histoire nous montre plusieurs scenarii de diverses maladies très sérieuses. La Grande Famine de l'Europe du Nord au milieu du XIXème siècle fut causée par une souche virulente de Phytophtora infestans, un organisme de type champignon, parasite et non-photosynthétique, qui est proche des algues brunes; P. infestans affecte généralement les plantes cultivées mais pas le Cannabis (Mac Partland et al. 2000). La souche virulente HERB-1 de P. infestans, qui cause le mildiou de la pomme-de-terre est originaire du Mexique; il s'est ensuite répandu en Amérique du Nord où il causa d'importants dommages aux cultures de pommes-de-terre et plus tard, en 1844, il voyagea en bateau jusqu'en Europe où l'infection fut rapidement disséminée. Les régions où beaucoup de variétés de pommes-de-terre étaient cultivées ne furent pas autant touchées, mais la majorité des pommes-de-terre en Irelande étaient de la variété "Irish Lumper", qui s'est avérée particulièrement susceptible. Les pertes ont été estimée entre un tiers et la moitié des surfaces de pommes-de-terre et l'année suivante les trois-quart furent perdues. Environ un million de personne sont morte de faim et deux autres millions ont émigré, surtout au États-Unis. Les cultivars de pommes-de-terre sont reproduits végétativement en divisant les tubercules, donc tous les descendant sont génétiquement identiques au plant-mère et partagent donc la même susceptibilité aux ravageurs et maladies. Des pertes périodiques de culture de pommes-de-terre nord européennes persistèrent jusqu'au début du XXème siècle où les sélectionneurs mirent au point des variétés résistante à HERB-1. Les clones de Cannabis à drogue sont multipliés végétativement par boutures et, comme les pommes-de-terre, tous les plants de chaque clone sont tous autant susceptibles aux ravageurs et maladies, qui, comme nous le savons, se répand rapidement en monoculture (Kelly 2013).

 

Au XIXème siècle, le phylloxera s'abatti sur de nombreux vignobles et dévasta l'industrie européene du vin. À la fin du XIXème siècle, plus de 40% des vignobles français étaient détruits et l'économie en berne nourrit encore l'émigration pour l'Amérique du Nord. La maladie (blight) est causée le puceron (aphid) phyloxera (Daktuslosphaira vitifoliae) originaire du nord est de l'Amérique, où il est bien connu comme parasite des racine de la vigne (Vitis). Les années précédentes, des porte greffe de Vitis américain avaient été introduits en Europe, sans apporter la maladie. À la fin des années 1850, des portes greffes infectés ont été transportés à travers l'Atlantique sur des bateaux à vapeur, permettant à la maladie d'arriver en vie en Europe où elle se répandit rapidement à travers les vignobles de cultivars de vigne Vitis vinifera qui n'avaient pas d'immunité à une maladie nord-américaine. Les sélectionneurs de vigne croisèrent des cultivars à vin européens avec des espèces natives d'Amérique du Nord résistante au phylloxera mais la descendance n'étaient pas particulièrement résistante au phylloxera et elle faisait de mauvais vins. La solutions vint en réintroduisant des portes greffes résistants au phylloxera en provenance d'Amérique du Nord (Vitis aestivalis ou d'autres espèces natives américaines) et en remplaçant les portes greffes susceptibles de V. vinifera. Malgré une résistances initiales des vignobles français, des greffons de vigne à vin français furent greffés avec succès sur les portes-greffes résistants américains (Ordish 1987).

 

Traditionnellement, les plants de vigne à raisin de table et à vin sont multipliés végétativement en greffant des rameaux et de la même manière, la sinsemilla moderne est multipliée par bouturage. Une récente enquête génétique de lots de vignes de la collection de l'USDA par Myles et al. (2010) amena la conclusion suivante: "nous envisageons que l'adoption de la multiplication végétative est un mal pour un bien: malgré le bénéfice d'assurer des cultivars purs (true breeding cultivars), il décourage la création de cultivars uniques à travers les croisements. La vigne fait face à de sévères pressions pathogènes et sa durabilité long terme ainsi que celle de l'industries du vin dépendra de l'exploitation de l'immense diversité génétique naturelle."

 

Au tout début du XXème siècle, la maladie de la châtaigne causée par un champignon qui se disperse à travers le vent (Cryphonectria parasitica) décima les forêts américaines de châtaigners avant de finalement se repandre en Europe. Ce champignon agressif arriva en Amérique du Nord avec des châtaigners d'ornementation chinois résistants à la maladie mais infectés. La maladie se repand avec des spores pathogènes qui se dispersent par le vent, ce qui permit au champignon de se déplacer rapidement dans les châtaigneraies natives et denses et finalement de tuer une estimation de 40 milliard d'arbres; tous les châtaigners de la forêt contigue de l'Est des États-Unis succombèrent en moins de 40 ans (Freinkel 2007). Les seuls survivants étaient apparemment résistants ou bien appartenaient à de petites populations périphériques que la maladie n'a pas atteind. Par la suite, un châtaigner de l'Ohio, isolé, resistant à la maladie qui survécut fut croisé avec trois cultivars chinois naturellement résistants. L'hybride demeurait sain mais était plus petit que le châtaigner américain moyen. Les travaux de sélection continuèrent en rétrocroisant trois fois le descendant hybride au châtaigner américain pour transferer le gène de résistance à un cultivar au phénotype de grand châtaigner américain.

 

La maladie de la feuille du maïs du Sud est une maladie fongique qu'on trouve dans beaucoup de zone de culture de maïs. Cette maladie est causée par Bipolaris maydis qui existe en trois races génétiquement différentes. La race T infecte les plants de maïs avec le cytoplasme mâle-stérile du Texas (Tcms), qui contient un gène responsable de la susceptibilité au champignon de race T. Les plants de maïs sont monoïques et se pollinisent par le vent et avant que cett susceptibilité soit vraiment comprise, les sélectionneurs ont favorisé l'invasion désastreuse d'un champignon en sélectionnant involontairement les plants de maïs infecté par le cytoplasme Tcms.

 

Lors de la traditionnelle multiplication de graine de maïs hybride les fermiers enlèvent les fleurs mâle (barbe du maïs) de la femelle porte graine à la main pour qu'il n'y ai pas d'auto-fécondation et qu'il ne reçoivent de pollen que des autres plants monoique du même champs. Enlever la barbe du maïs coûte du temps et fournit du travail saisonnier à des étudiants mais ça reste couteux et l'erreur est possible; alors, au début des années 60, les sélectionneurs développèrent des lignées avec le Tcms avec le parent male-stérile comme porte-graine. Cette semence hybride gagna vite en popularité et à la fin des années 60 90% des cultures américaines contenaient le cytoplasme Tcms, ce qui les rendait extrêmement vulnérable au SCLB. Dans les années 70, le SCLB atteignirt des proportions épidémiques, détruisant 15% de la production américaine de maïs avec des pertes estimées à un milliard de dollars. L'épidémie de SCLB arriva car les lignées de portes-graines portaient un caractère inconnu et relié au mâle qui conferrait une susceptibilité à la maladie à un gros pourcentage des cultures. Au final, les cultivateur reprire l'enlevage de barbe jusqu'à ce que les sélectionneur mettent au point des cultivars résistant au SCLB et trouvent des sources de stérilité mâle autre que Tcms (Agrios 2005). Des lignées de graines mâles-stériles pourraient être utilisées dans la sélection du chanvre monoïque et cultiver des boutures de femelles stériles fortes en THC garantirait une récolte sans graine, où qu'elle soit cultivée.

 

En 1890, une maladie de la banane fut observé sur des plantations de "Gros Michel" au Costa Rica et au Panama et elle atteind un niveau épidémique au début des années 1900. Les dégats forcèrent les plantations à changer de localité, vers des endroits où la maladie n'était pas encore apparue. En 1910, la cause de la "maladie du Panama" dans les bananes cubaines fut relié à un champignon du sol, Fusarium oxysporum f. ssp cubense. Le Cannabis est lui aussi suceptible à un autre Fusarium très proche (MacPartland 2000). Toute la filière de banane était basée sur le cultivar "Gros Michel", multiplié végétativement ,il n'avait pas de résistance contre cette maladie et finit complètement épuisé à la fin des années 60. Une recherche de variétés résistantes à cette maladie révèla des spécimens des jardins botaniques du Royaume-Unis et de la collection de United Fruits au Honduras. Ils furent reproduit végétativement en culture in-vitro et, à la fin des années 60, deux clones de "Cavendish" fortement reliés, "Dwarf Cavendish" et "Grand Nain", étaient largement diffusé dans la production de banane en Amérique Centrale et au delà. De nos jours, ces deux clones représentent 50% de la production mondiale de banane. Toujours dans les années 60, la maladie du Panama fut en premier lieu rapportée dans des bananes "Cavendish" de Taiwan. Plus tard la maladie du Panama devint un problème sérieux et tès répandu à divers endroit du monde; il détruisit l'industrie bananière taiwanaise, arriva au sud de la Chine, erradiqua les plantations en Indonésie et en Malaisie, menaça les industrie en Australie et aux Philippines et fut aussi identifiée dans des plantaions est-africaine. Malheureusement, la maladie du Panama se transmet facilement et menace les monocultures de bananes partout dans le monde. Il est regrettable que l'industrie de la banane ait été longue à réagir à la menace et actuellement, il n'y a pas de candidat au remplacement des cultivars de "Cavendish". Une autre maladie menace les plantation de bananes, il s'agit de la souche Tropical Race 4 (TR4) qui ne fut identifiée qu'en 1994.

 

Les maladies décrites brièvement ci-dessus furent causées par différents ravageurs et maladies affectant différentes espèces sauvages et cultivées, mais leurs diffusions effrénées est basée sur un facteur clé - la cause sous-jacente de toutes ces épidémies est le manque de diversité génétique. La pommes de terre "Irish Lumper" était un clone reproduit végétativement; les variétés de vigne à vin françaises partageaient des ancètres en commun et les racines de tous ces ancètres étaient sensibles au phylloxera; les châtaigniers américains génétiquement identiques formaient de grandes forêts contigues qui périrent toutes; la maladie du maïs américain infecta tous les cultivars qui partageaient le cytoplasme Tcms; et les bananes "Cavendish" ne sont que deux clones. Ces désastres historiques soulignent le besoin de mieux comprendre la diversité et l'état actuel du génome du Cannabis et devraient nous faire réfléchir.

 

À l'aube du XXIème siècle, il était évident que la sinsemilla des Pays-Bas était basée sur trois variétés fondatrices de la côte Pacifique: "Northern Light", "Skunk n°1" et "Haze" (Clarke 2001). Les entreprises des Pays-Bas, d'Angleterre et d'Espagne sont les principaux pourvoyeurs de semences de cannabis à drogue aujourd'hui, vendant majoritairement des multi-hybrides de "vieilles" variétés. Au XXI ème siècle, beaucoup de "nouvelles" variétés ont été incorporées au genepool collectif moderne; malgré tout, la plupart d'entre elles incluent un réassortiment d'allèles de variétés de Cannabis distribuées de long en large il y a trente ans. Ce qui apparait comme de nouvelles combinaisons aujourd'hui reflète une composition de caractères landrace et le remaniement persistant de gènes d'individus landrace dans les cultivars multi-hybrides modernes. Au bout de tant de générations, les cultivars de sinsemilla sont devenus hybridés au point de la consanguinité et sont de plus en plus génétiquement similaires entre eux.

 

Parce qu'il peut être difficile de fixer les caractères à travers la sélection chez le Cannabis et que seule les femelles sont importantes économiquement pour la production de drogue, la reproduction asexuée ou "clonage" par bouturage founit une solution simple pour accroitre rapidement la production de sinsemilla. Sous ce régime végétatif il n'y a pas de male à enlever, la récolte peut-être traitée uniformement, tous les plants murissent au même moment et peuvent être récolté en même temps. Si le système électrique est opérant, ces chambres de cultures peuvent produire trois à quatre récolte par an et donner plus de 450g de fleurs sèches au mètre carré à chaque fois. Les plants mâle des programme de sélection peuvent être conservés dans une "bibliothèque" végétative sous une photopériode longue et mise à fleurir quand on a besoin du pollen. Le clonage a radicalement changé la culture du Cannabis (et la pression sélective) en rendant la culture de sinsemilla accessible et rentable aux amateurs. Malgré tout, en une génération, le clonage asexué fixent les caractères à jamais (mis à part les mutations artificiellement ou naturellement induites) et atténue la diversité génétique par rapport à la reproduction sexuelle (figure 14).

 

Dépendre de quelques mâles sélectionnés et de quelques boutures femelles pour la production de graines réduit la diversité génétique.. Le nombre de clones femelles utilisés comme portes-graines est maintenant limité, et encore moins de donneur de pollen sont utilisés dans la création des semences. Les variétés sous forme de graines et les clones sont la plupart du temps appelé comme le parent femelle mais l'identité du donneur de pollen est aussi importante. Un parent mâle qui produit à coup sûr une descendance uniforme est bien plus difficile à trouver que le parent femelle, qui est souvent maintenu en tant que cultivar commercial. L'individu mâle est souvent sélectionné pour ses caractères phénotypique ressemblant aux femelle (par exemple: une vigueur accrue, des entrenoeuds courts, une profusion de branches, des fleurs compactes, un arôme puissant, etc.). Malgré tout, pour identifier quel clone mâle produira la meilleure descendance, chacun d'entre eux doit être croisé avec un large éventail de boutures femelles. On doit ensuite tester la descendance de tous ces croisements et vérifier à la fois la qualité et l'unifomité. Par exemple, si dix clones mâle à tester sont croisé avec dix clones femelles et que 200 graines (approximativement 100 seront femelles) de chaque test sont plantées, on se retrouvera avec 10000 plants femelles et il faudra ensuite les annalyser pour déterminer quelles combinaisons mâle-femelle produit la meilleures descendance.

 

Un bref résumé de la sélection de la "Skunk n°1" illustrera la mise au point d'un cultivar sous forme de graine relativement pur (true breeding). Quelques plantes d'une variété califomienne "skunk" (moufette) qui était environ 3/4 NLD et 1/4 BLD (par exemple Colombienne/Afghane x Mexicaine) furent cultivés et ensuite toutes les femelles furent croisées avec un unique male sélectionné. Une femelle, identifiée comme plant n°1, offrant un meilleur rendement et le plus de puissance fut sélectionnée et devint la fondatrice des générations à venir. Lors des neuf saisons de pousse suivantes, au moins une branche de chacune des femelles (jusqu'à 100) furent fécondées par le pollen d'un mâle sélectionné parmis les descendants de la meilleure femelle de l'année précédente. Les graines des femelles sélectionnées furent plantées au printemps suivant. Aprs deux ou trois générations, la "Skunk n°1" était relativement homogène et pure (true breeding) comparée aux autres lignées hybrides qui continuaient à se ségréguer en génération F3 et F4 et la "Skunk n°1" était prête pour une sélection à grande échelle des parents avec une capacité de cominaison spécifique (SCA pour "specific combining ability") pour les prochaines sélections.

 

Un total de presque 20000 plants fut cultivé dans un jardin classique à partir des graines de dix femelles des lignées les plus prometteuse lors de la génération précédente et les dix meilleurs femelles parmis toutes ces lignées furent sélectionnées par rapport à la vigueur, la puissance, le type d'effet, le rendement en fleurs, un haut ratio de fleurs par rapport aux feuilles dans les inflorescences, le développement des glandes de résine, la faculté à développer des branches, la résistance aux ravageurs et des parfums et aromes agréables. Dix mâles furent aussi sélectionné sur la vigueur, la résistance aux ravageurs, une architecture comme les femelles et l'arome. Les vingt individus sélectionnés (mâle et femelle) furent multipliés végétativement pour préserver leur génotype unique.

 

Dix copies sous forme de clones furent faites à partir de chacune des dix femelles sélectionnées. Le pollen fut collecté à partir des dix clones sélectionnés et le pollen d'un male unique fut utilisé pour féconder une copie unique de chaque clone femelle, donnant cent croisement unique. Deux cent graines de chaque croisement furent plantée (20 000 au total) et approximativement cent descendantes femelles furent évaluée pour l'homogénéité phénotypique (homozygotie) et leur caractère agronomique interessant (voir au dessus). Cinq clones femelle et trois clones mâle furent sélectionnés et utilisé comme parents de la multiplication des semences de la "Skunk n°1" aussi bien que pour le développement de cultivars hybrides (figure 15).

 

Peu de banque de graine de sinsemilla investissent autant de temps de d'argent dans la sélection de plants mâles supérieurs qu'elles le font pour sélectionner des femelles. Plus simplement, elles sélectionnent simplement un plant mâle sur ses caractéristiques visuelles sans analyse chimique et elles croisent cet individu avec chacun de leurs clones femelles pour produire de la semence hybride commerciale. Ces graines (contenant toutes des gènes d'un unique parent mâle) sont ensuite largement distribuées et poussées jusqu'à maturité et les boutures sont ensuite sélectionnées pour la production de sinsemilla commerciale. La production de graines commerciale de Cannabis peut être comparée de manière figurative aux conquêtes humaines. Un envahisseur mâle dominant défait tous ses rivals, procrée avec des femmes captives choisies, choisit un fils comme héritier et marrie ses filles dans des pays lointains; par là, il assure sa dominance génétique à la maison tout en disséminant ses gènes au loin.

 

Plus recemment, des cultivars "entièrement femelles" ont été produits en transformant un plant femelle (XX) avec des applications hormonales pour produire des fleurs mâles porteuses de pollen femelle (XX) viable. La descendance d'une femelle fécondée avec du pollen femelle est entièrement femelle. Chaques graines produit un plant femelle et il n'y a pas besoin d'éliminer les plants mâles (XY), ce qui procure les avantages de la reproduction asexuée mais sous la forme d'une graine. Les graines femelles diminuent la diversité génétique pour les mêmes raisons que les boutures, parce qu'il n'y a pas de plants mâles et donc la reproduction sexuelle et la recombinaison sont impossibles. De plus, même si les graines femelles sont reproduites sexuellement, seule une poignée de plants femelles peuvent être transformés avec succès en un parent donneur de pollen au bon rendement. Souvent, seul un parent femelle à pollen transformé est utilisé pour féconder les graines de toutes les femelles receptrices et alors, toute la descendance "entièrement femelle" partage les gènes d'un unique parent à pollen transformé. Par exemple, en Espagne, une unique bouture hybride NLD/BLD "White Widow" qui se transforme facilement est utilisée pour polliniser presque tous les clones femelle NLD/BLD. Malgré tout, quelques entreprises de semences produisent aussi des cultivars autofécondés (S1) en croisant chaque femelle transformée avec d'autres représentant du même clone, sans perte apparente de vigueur.

 

Tous les cultivars "entièrement femelle" ont gagné en popularité auprès du marché de cultures d'intérieur et sont aussi de plus en plus utilisés dans les régions de production du Cannabis. Des occidentaux bien intentionnés apportèrent des graines NLD/BLD au Maroc dans les années 80 et croisèrent leur descendance avec le traditionnel kif des montagnes du Rif ou des landraces locale de marijuana. En dix ans, les caractères des variétés occidentales améliorées étaient perceptibles dans presque toutes les populations du Rif. À présent, les cultivar "entièrement femelle" sont de plus en plus populaire au Maroc. Les femelles sont complètement fécondées par les plants mâles qui poussent à côté et les "meilleures" graines améliorées plantées l'année suivante. De cette façon, les landraces sont rapidement submergées par des gènes invasifs et sont donc remplacées par un mélange non-sélectionné de variétés occidentales qui sont peu adaptées aux contitions environnementales locales. Le Mexique, la Jamaique et la Thailande ont perdu la plupart de leur populations landrace (figure 16).

 

En plus des cultivars de graines "entièrement femelles", les sélectionneurs ont développé des cultivar "autoflorissants" qui débutent leur floraison quand ils atteignent un certain stade de développement plutôt que quand les jours décroissent. De plus, tous les cultivars modernes "autoflorissant" ont probablement un ancètre en commun, peut-être le cultivar à graine "Finola" ou une autre variété qui ne dépend pas de la photopériode pour fleurir. Actuellement ces deux caractères sont combinés dans des cultivars "féminisés et autoflorissants". Malgré leur origine de deux genepools très différents (NLD/BLD et NLH), ces cultivars sont mis au point avec simplement quelques parents. Les plants autoflorissants ne peuvent être maintenu sous forme de clones car ils fleurissent et meurrent sous les jours longs mais peuvent possiblement être maintenus in vitro et régénérés à partir d'explants.

 

Cette dernière décennie beaucoup de nouveaux cultivars sont apparus et, hormis des variations dans les profils terpénoïdes et aromatiques, ils restent très similaires dans le reste de leurs caractères phénotypiques et de leurs attributs agronomiques. Ceci arrive non seulement en raison de l'incessante et minutieuse recombinaison de diverse, mais limitée, paires de gènes et leurs allèles respectifs; plus récemment, l'homogénisation des cultivars et leurs caractères ont été produit par des croisements consanguins accidentels entre des frères et soeurs ou des cousins. Beaucoup de cultivars "femelles" sous forme de clones produisent quelques fleurs mâles fonctionnelles quand elles sont stressée par une grande variété de facteurs qui ne sont pas si éloignés des conditions optimales de pousse (par exemple: des variations de température, sur-abondance ou carrence en nutriments, fluctuation du cycle lumineux, etc.). Les fleurs mâles de ces cultivars populaires produisent du pollen viable et donne lieu à une fécondation accidentelle des plants "femelles" voisins. Ce sexe instable est renforcé générations après générations car la plantes sexuellement instables est le parent donneurs de pollen. Fréquemment, seules quelques graines sont accidentellement produites dans la sinsemilla (car elle est normalemement sans graine). Malgré tout, parmi elle, un haut pourcentage va germer, la plupart seront "femelle" et elles ressembleront beaucoup aux autres cultivars populaires mais avec leurs propres légères différences; en conséquence, les graines produites accidentellemement qui arrive à maturité seront sans doute mises en culture.

 

En plus de produire de fleurs mâles et des graines non désirées, les variétés modernes rencontre d'autres problèmes: elles sont de plus en plus exigentes à propos des conditions de pousse, sont sensibles aux ravageurs (par exemple: divers acariens) et aux maladies (par exemple: la pourriture grise, le mildiou) et sont généralement difficile à faire pousser. Un nombre croissant de maladies et ravageurs mène à un usage grandissant de pesticides non-autorisés et de régulateurs de croissances qui impactent directement la santé publique.

 

Sans la reproduction par pollinisation ouverte, il y a moins de chance pour des changements dans l'évolution. Par le passé, alors que les premiers agriculteurs se dispersaient à travers de nouvelles frontières géographiques, ils exposaient le Cannabis à de nouveaux environnements, ce qui eut un impact sur son évolution. L'énorme diversité génétique de populations sauvages et de landraces traditionelles isolées géographiquement produites par reproduction sexuelle et recombinaison génétique présentèrent de nouveaux phénotypes pour la sélection naturelle et humaine. Une étroite sélection des effets fondateurs importants ont sérieusement atténué la diversité génétique, nous aménant toujours plus proche d'un désastre potentiel. Le coup final pourrait venir de la mise sur la marché d'un petit nombre de variétés sélectionnées pour satisfaire des préférences limitées de consommateurs. Dans l'hypothèse d'une éventuelle légalisation et de paradigmes modernes de monoculture favorisée par des stratégies de maximisation des profits "économiquement prudentes", quelques variétés-clones passeront l'étape consommateur et seulement celle-là seront multipliées. Les certificat d'obtention des variétés pour protéger les droits des sélectionneurs favoriseront les clones reproduits végétativement car il est plus facile de démontrer leur distinction, leur homogénéité et leur stabilité avec des clones que dans un programme de sélections de graines. Étant donné le climat politique et économique actuel et la tendance croissante à la multiplication végétative à la fois sous abris et plein champs, ce scénario semble probable. Si cela arrive, cela diminuera encore le genepool du Cannabis en incluant uniquement quelques cultivars économiquement viables, et ainsi on répètera plus ou moins l'histoire de la vigne, conduisant potentiellement à une nouvelle catastrophe.

 

Que les variétés disparaissent à cause de la prohibition, d'une surveillance négligée ou de priorités économiques, elles s'éteignent et peut-être à jamais. Quand des cultivateurs indigènes maintiennent des landraces localement, ils sont en train de préserver de la diversité génétique car les populations de landraces se multiplie sexuellement, ce qui permet des recombinaisons génétiques, des mutations et des évolutions sous la pressions des sélections humaines. Le nombre et l'étendue des sociétés agricoles traditionelles diminue dans le monde et beaucoup de landraces sont déjà éteintes ce qui ne présage rien de bon pour l'avenir du reservoir génétique du Cannabis. La perte de diversité génétique menace des gènes uniques et des combinaisons d'allèles, autant qu'elle diminue la valeur adaptative du genre en entier et la diversité des produits intéressants que la plante pourrait produire.

 

Le statut du génome du Cannabis a dramaticalement changé au milieu du XXème siècle. La majorité des landraces traditionnelle à fibre, à graines ou à drogue ne sont plus cultivées et le peu de landraces qui demeurent in-situ ont été diluées génétiquement à travers l'introduction de cultivars modernes. Les cultivars de chanvre industriel européens partagent le même plasma germinatif - les cultivars dioiques furent sélectionnés en croisant des landraces russes et chinoises et les cultivars monoiques partagent tous "Fibrimon" comme source de pollen - et de manière générale, la diversité génétique des NLH est actuellement très limitée (Hillig 2005 a, b). Les cultivars de sinsemilla commerciaux sont reproduit végétativement et presque tous partagent divers héritages de NLD et de BLD. L'effet fondateurs des sélections de landraces BLD introduit des sensibilités à la pourriture grise et au mildiou ce qui cause plusieurs millions de dollars de perte chaque année. De nouvelles combinaisons de gènes se produisent toujours car le genepool moderne du Cannabis est basé sur des landraces traditionnellles d'origine géographique qui représentent deux genepools d'origine génétiquement distinct, NLD et BLD. Quand une graine est plantée, cela représente l'union sexuel des deux parents et crée une opportunité pour de nouvelles combibnaisons génétiques. Les boutures, reproduites végétativement sont possiblement des impasses génétiques - seule la reproduction sexuée nous offre un futur lumineux et la possibilité d'améliorer les plants.

 

 

 

10- Les banques de semences

Révélation

 

Quand une landrace de Cannabis n'est pas reproduite tous les cinq à dix ans, les graines conservées commencent à mourrir et la landrace peut disparaitre à jamais. Les graines doivent être conservées dans une banque de semences et reproduites périodiquement dans des conditions idéales. Les cinquante dernières années ont vu la diversité génétique du génome du Cannabis se reduire. En réalité, la grande majorité des landraces pourraient être déjà éteintes et nous devons donc être attentif pour préserver et multiplier ce qu'il reste. Comme Watson et Clarke (1997) prévenait, "Beaucoup de variétés landraces locales, le résultat de centaines d'années de sélections pour l'usage local a été perdu car l'éradication et la suppression du Cannabis, des négligeance des fonctionnaires de l'agriculture et de l'industries, de la propagande anti-chanvre et la tendance générale (jusque recemment) à réduire la sélection de chanvre et la recherche. La matériel génétique est un héritage vivant et nous en sommes les gardiens. Nous devons concentrer nos efforts pour collecter, préserver, caractériser et utiliser les ressource génétique du Cannabis qu'il reste avant qu'il ne soit trop tard."

 

Alors que la réduction mondiale de la diversité du Cannabis continue, l'importance de la préservation génétique devient évidente. Malheureusement, aucune collection de plasmas germinatifs mondial n'existe. La plupart des quelques lots de graines sont tenus par les banques de gènes nationale et peuvent ou ne pas partager leur prestigieux inventaires avec des sélectionneurs d'autres pays. La plus grande collection de plasmas germinatifs est maintenue par l'Institut Vavilov de recherche sur les plante (VIR) à Saint-Petersbourg. Il contient 563 lots de graines, incluant possiblement 23 lots à drogue d'Afghanistan, du Kazakstan, de Syrie, de Turquie et d'Ouzbekistan alors que les lots restant sont du chanvre et des graines férales d'Arménie, de Bulgarie, du Chili, de Chine, de Tchekoslovaquie, d'Estonie, de France, d'Allemagne, de Hongrie, d'Italie, de Letonie, de Moldavie, de Pologne, du Portugal, de Russie, d'Espagne, de Suède, d'Ukraine, des États-Unis et d'ex Yougoslavie (Grigorev 2015). Depuis la fin des années 80, des difficultés techniques, politiques et financières en Russie donnèrent de petites populations et une incomplète isolation et, par conséquent, il y eu une perte sévère de diversité génétique et de pureté dans la collection VIR (Hillig 2004b). Beaucoup de lots pourraient être si similaires aux autres que leur importance dans les futures programmes de sélection pourrait être diminué.

 

En 1992, la collection de plasma germinatif à l'Université de Wageningen au Pays-Bas contenait plus de 156 lots provenant de 22 pays et d'autres collections et instituts de recherche (De Meijer et van Soest, 1992; Gilmore et al. 2007). Près de la moitié de ces lots viennent d'ex URSS et de Hongrie. La collection de banque de gènes de l'institut des fibres naturelles et des plantes médicinale en Pologne contient 139 lots d'origine majoritairement européenne avec notamment des échantillons de France, de Hongrie et d'Ukraine constituant 57,4% de la collection (Mankowska et Silska 2015). Dans la collection de l'Académie des sciences sociales du Yunan, la Chine possède environ 350 lots, la plupart d'origine est-asiatique (Salentijn et al. 2014) et la Collection Mondiale de Plasma Germinatif Ecofibre en Australie contient des lots eurasiatiques additionnels (Welling et al. 2015). Toutefois, les données accompagnant les lots manquent dans certaines de ces collections ce qui limite grandement leur valeur aux yeux des sélectionneurs (Welling et al. 2016).

 

De plus le coffre fort souterrain de graines mondiales de Svalbard sur l'ile norvégienne de Spitsbergen à 1300 km du Pôle Nord possède en tout 43 lots de Cannabis dupliqués dans trois autres banques de semences. Cinq de ses lots, Corée du Nord, Pays-Bas, Espagne et Syrie pourraient être des populations de Cannabis à drogue; 21 autres sont des lots de chanvre en provenance d'Argentine, d'Autriche, de Chine, de Croatie, de France, de Georgie, d'Allemagne, d'Italie, de Pologne, de Roumanie, de Slovaquie, d'Espagne et de Suède; et 16 lots sont d'origine inconnue. Le plus gros dépôt mondial de graine est le Millenium Seed Bank hébergé au Welcome Trust Millenium Building dans le Sussex occidental, près de Londres, spécialisé dans les plantes sauvages et qui n'a qu'un seul lot de Cannabis de Slovaquie.

 

Étant donné l'importance du Cannabis en tant que plante cultivée traditionnelle et actuelle, la biodiversité de ce genre (surtout parmis les cultivars à drogue) est cruellement sous-représentée dans les banques de semences surtout vis à vis de l'intérêt récent pour le Cannabis médical. Si nous prennons en compte le manque de diversité, d'impureté génétique et de lots restraints, il n'y a pas de réserve de graine de Cannabis fiable. Le rôle premier de la préservation de plasma germinatif est la conservation du génome entier de chaque population. Ceci est spécifiquement important chez les plantes qui se pollinisent librement et dont les parents sont des individus différents (outcrosser): que la population soit assez vaste pour assurer que le maximum d'allèles possible dans le genepool soit reproduit dans les graines. Un minimum de 1000 plantes pour les lots de plants monoiques et de 2000 pour les dioiques assurent que 99% des allèles du Cannabis soient reproduits (Crossa et al. 1993). Malheuresement, la reserve de graines de beaucoup de banques de semences contiennent moins de 1000 graines viables (souvent 500 ou moins); donc la diversité génétique est dès lors limitée par le nombre de graines archivées. Le second but de la préservation est de reproduire les lots en quantité suffisante pour maintenir une réserve pour de future reproduction et la distribution publique.

 

Un but commun des sélectionneurs de Cannabis pourrait être d'établir un coeur de collection plus complet de lots de graines de Cannabis qui ont été exhaustivement et agronomiquement caractèrisés sur le terrain, et au niveau moléculaire, génétiquement et chimiquement en laboratoire. Une fois fait, nous pourrions voir vraiment ce qu'est la diversité disponibles pour les chercheurs et leurs travaux. Cette collection pourrait être maintenue dans des conditions optimales de reproduction et de méthodologie de stockage et les évaluations de lots individuels devraient être accessibles aux sélectionneurs (Watson et Clarke 1997).

 

Durant les vingt dernières années la situation n'a fait que stagner. Selon Welling et al. (2016) dans leur fine revue du l'états actuel des collections de plasma germinatifs ex-situ:

"La conservation complète et coordonnée et la caractérisation de ressource de Cannabis ex-situ tient la promesse de préserver la diversité du genepool et de permettre le développement de cultivars. Toutefois, les contraintes légales imposées par les conventions internationnales sur les narcotiques depuis plus de 50 ans ont eu de l'influence sur la fraction et l'érosion de ressources génétique de Cannabis ex-situ accessible au public. Les restriction sur les échanges légaux de bonne foi de matériaux de recherches continuent de limiter l'établissement de collections ex-situ physiques et centralisées."

 

 

 

11- Les directions actuelles et futures de la sélection du Cannabis commencent ici

Révélation

 

Le processus évolutionniste premier qui fait actuellement avancer la domestication du Cannabis est la sélection mendelienne de base; ce système traditionnel permet de sélectionner les caractères simples transmis et d'accroitre leur homozygotie à travers la recombinaison sexuelle. Beaucoup des caractères économiques primaires du Cannabis sont simplement hérités (par exemple: la hauteur des tiges, la tailles des graines, le contenu en cannabinoïdes). La biosynthèse des cannabinoïdes est contrôlée par un gamme restreinte d'allèles limitée à quelques loci; l'héritabilité est extrêmement haute, ce qui favorisa des programme de sélection réussis pour un haut niveau de THC, des cultivars de sinsemilla à haut niveau de CBD autant que les cultivars de chanvre sans THC. Une haute variabilité et une forte héritablilité influencent à la fois la floraison et le temps de maturation et la sélection pour des variétés à drogue précoces et des variétés à fibres tardives continuent. Une sélections pour une sensibilité réduite à la durée des jours pourrait améliorer la versatilité des variétés à fibres, rendant la sélection et la multiplication des graines plus facile. Les variétés tardives de chanvre ou qui ne fleurissent pas avec des niveaux bas de THC amélioreraient grandement le rendement en biomasse et étendrait les lieux où le chanvre peut être cultivé commercialement à des régions sub-tropicales et équatoriales (Salentijn et al. 2014). En réalité, les sélectionneurs sont attendus sur plusieurs fronts alors que la culture du Cannabis devient plus repandue pour une variété d'usages.

 

Il y a plusieurs objectifs réalisables qui attendent les sélectionneurs de chanvre du XXIème siècle. Les sélectionneurs de chanvre à fibres se pencheront certainement sur l'augmentation du contenu en fibre et du rendement (par ex: accroitre le pourcentage de fibres, étendre la période végétative), améliorer les qualités des tiges et des fibres pour des usages spécifiques (par ex: la pâte à papier, les composites, les textiles fins), altérer le contenu et la compositions des cannabinoïdes (par ex: pourcentage de THC bas avec un haut rendement en CBD), développer des cultivars qui sont plus facile à traiter (par ex: un rouissage plus rapide, un pelage plus facile, une teinture moins chère) et une meilleures résistances aux maladies et ravageurs. Les fibres de chanvre sont plus faciles à extraire et à traiter quand les faisceaux de fibres contiennent beaucoup de cellulose et peu de lignine et de pectine qui tiennent les fibres entre-elles à l'intérieur des faisceaux. Séquencer les gènes responsables de ces composants et de la façon dont ils sont asemblés pourrait aider le développement de cultivars pour l'industrie textile et la papeterie (Mandolino et Carboni 2004).

 

Les sélectionneur de chanvre à graines pourraient développer des cultivars avec des compositions spécifiques en protéines et en acides gras taillées pour les marché de la graine entière, des graines écossées et d'huile mais aussi de cultivars plus faciles à traiter (par exemple: la récolte, le battage, l'écossage) et devraient apprendre à contrôler la monoécie pour la production de graines hybrides(Salentijn et al. 2014).

 

La culture de chanvre industriel se limite actuellement au latitude tempérée mais ses débouchés économiques pourraient être accrut en mettant au point des cultivars adaptés à des latitudes plus basses ou en sélectionnant des cultivars qui peuvent être poussés à n'importe quelle latitude. Tous les cultivars de chanvre commerciaux sont adapté à la culture autour de 45° de latitude et ils donnent moins s'ils sont plantés à ne serait-ce que deux degrés de latitude plus près de l'équateur. Plus près de l'équateur, les jours sont plus courts et, en conséquence, les plants fleurissent prématurement alors que les plants sont encore petits, ce qui réduit les rendement en fibres et en graines. Les cultivars de chanvre européens cultivés à proximité de l'équateur sont aussi attaqués par une variété de maladies et ravageurs exotiques pour lesquels ils n'ont pas de résistance. En définitive, aucune variété de chanvre approuvée dans l'UE ne peut être plantée à moins de 40° de latitude. La production de chanvre traditionnel dans les autres régions du monde se limite à des landraces locales non-améliorées (Clarke 1995, 2007; Clarke et Watson 1997; Clarke et Gu 1998).

 

Plusieurs avancées dans la sélection du chanvre industriel sont aussi attendues dans un futur proche. Une production de fibres plus efficace économiquement se base sur une augmentation de l'échelle de production, la réduction des coûts de production et adapter la production à des marchés spécifiques. Ces objectifs pourraient être achevés en partie par des sélections pour accroitre le rendement en biomasse tout en augmentant le rendement en fibres et la qualité, en réduisant les déchets comme les poussières et en améliorant la couleur des fibres. Des expérimentations sur des petites surfaces indiquent que le chanvre pourrait avoir le potentiel pour produire des rendements en tiges et en fibres plus élevés que ceux qui existent à présent. Améliorer le rendement à la fois chez les variétés à fibres et à graines pourrait être atteint avec une sélection continue pour une date de floraison optimale, une meilleures résistances aux maladies et ravageurs et une architecture améliorée de la canopée. Les améliorations développées par les sélectionneurs pour des usages spécifiques comme la taille des fibres, les proportions d'aspect, la résistance, la rigidité, la densité, les caractéristiques de surface, les propriétés adhésives, la lignification et la couleur doivent être apportés de concert avec le développement de régimes agronomiques optimisés et des stratégies spécifiques de processus pour des applications tissées, non tissées et composites. Les variétés de chanvre à fibres idéales pourraient avoir une proportion de fibres fines et faciles à extraire en faveur d'un processus rapide avec moins de déchets. Toutefois, la qualité des fibres et le rouissage sont controlés par un groupe complexe de gènes qui interagissent avec des conditions agronomiques et de processus qui résultent en une série de difficultés pour les sélectionneurs de chanvre à fibres, incluant une basse transmissibilité des caractères des fibres. D'un autre côté, les synthèses des acides gras et des protéines sont contrôlées par moins de gènes codant pour des produits spécifiques; ceci rend la sélection pour les caractères des graines plus directe (Weightman et Kindred 2005).

 

L'un des buts premiers des sélectionneurs de chanvre européens ces dernières décennies a été la réduction du niveau de THC. En 2001, l'UE a diminué le THC à 0,2%, même si le précédents taux légal était inférieur à 0,3%. Ces réductions légales du THC autorisé créèrent des problèmes aux sélectionneurs de chanvre qui faisaient face à maintenir la productivité des cultivars tout en diminuant encore le contenu en drogue déjà négligeable. La baisse du niveau de THC encouragea les sélectionneurs à accroitre encore la consaguinité avec des lignées monoiques et ce fut un facteur significatif de réduction de la variabilité dans les cultivars européens actuels. Les sélectionneurs travaillent actuellement sur des cultivars à drogue "médicinaux" qui sont haut en CBD et restent bas en THC. Il y a une ancienne tradition de cultiver des plantes multi-usages dans divers endroits de la Chine. Toutefois, très peu ont été cultivées durant la période actuelle, jusqu'à ce que les cultivateurs chinois se mettent récemment à faire pousser du chanvre plus intensemment pour les fibres, les graines et des produits dérivés du CBD. En réalité, deux cultivars de chanvre industriel fort en CBD auraient été enregistrés et dont les semences auraient été réalisées en 2016 par l'Académie des Sciences Agricoles du Yunnan (Salentijn et al. 2014).

 

Deux tendances prédominantes dans la sélection du Cannabis sont apparues ses dernières décennies. D'un côté, le Cannabis a été modifié par les sélectionneurs de chanvre industriel qui ont diminué le THC et augmenté le contenu en fibres en développant des cultivars uniformes et à bon rendement. De l'autre, les sélectionneurs de sinsemilla ont aussi altéré la composition génétique des variétés à drogue en affectant des caractères quantitatifs comme augmenter le contenu en THC, le ratio de fleurs par rapport aux feuilles dans les inflorescences et le rendement en fleurs. L'intense sélection pour la puissance explique en partie pourquoi les cultivars à drogue sont moins polymorphes et hétérozygotes que les cultivars de chanvre (Weiblen et al. 2015). Des caractères qualitatifs additionnels dans les cultivars à drogue ont aussi été altérés récemment comme accroitre les branches, raccourcir les entrenoeuds et sélectionner pour une maturation rapide et une réponse florale rapide à la baisse de la photopériode.

 

Les quatre évènements évolutionnistes clé suivants différencient les cultivars à drogue des cultivars à fibres et à graines: (1) le mélange effréné et continu du genepool moderne et domestique des hybrides à drogue; (2) l'exportation de graine à drogue améliorées; (3) l'écoulement génétique de caractères hybrides modernes dans des populations traditionnelles à drogue; (4) l'établissement de variétés-clones à drogue uniques multipliés végétativement. De récentes étapes dans l'évolution de variétés de Cannabis à drogue actuelles ont quelques parallèles avec l'histoire de la sélection et la distribution légale du chanvre.

 

Même si les sélectionneurs de chanvre industriel développent toujours des cultivars à fibres et à graines, l'effort principal des sélections actuelles se situe au niveau des cultivars à drogue, notamment ceux qui présentent une efficacité médicale. Le recyclage de "génétiques" du domaine public continue, les sélectionneurs réexaminent les landraces originales et les anciens hybrides pour revitaliser leur programme de sélection, tout en tentant de collecter des parents landraces traditionnels.

 

Le genepool actuel des hybrides NLD/BLD, malgré la consaguinité récente, continue de produire de nouvelles combinaisons allèliques. Des sélectionneurs ont récemment déceloppé de nouveaux cultivars de sinsemilla à l'efficacité améliorée pour certaines indications médicales particulières. La dissémination autour du monde de gènes BLD dans les régions traditionnelles des NLD a presque annihilé des landraces NLD pures. Face à la dégradation de la conservation in-situ, les sélectionneurs développent de nouveaux cultivars en cultivant certaines des quelques graines de landraces NLD et BLD pures restantes. Les landraces NLD sont appréciées dans les croisements hybrides pour transmettre des arômes et des parfums ou pour améliorer la puissance et diversifier les effets. Les variétés landraces traditionnelles NLD importées d'Inde, du Cachemire, du Népal, d'Indonésie, de Corée, du Sud Est asiatique et du Mexique, mais aussi d'Afrique de l'ouest, centrale ou australe, ont regagné de l'intérêt car elles murissent relativement vite tout en exprimant peu de caractères défavorables des BLD (par exemple: un ratio bas de fleurs par rapport au feuilles dans les inflorescences, une sensibilité aux champignons, des arômes déplaisants).

 

Toutefois, beaucoup de ces landrace NLD traditionnelles sont difficiles à trouver ces dernières années. Les sélectionneurs n'ont appris que récemment que les landraces afghannes BLD produisent du CBD (largement introduites dans les hybrides de sinsemilla modernes) et de nouveaux lots d'Asie Centrale sont occasionellement aussi introduits. De plus, les sélectionneurs développent aussi des variétés à hashish en sélectionnant des caractères comme de grosse glandes résineuses qui se détachent facilement, une texture sèche plutôt que collante et des arômes qui persistent malgré divers protocoles d'extraction. Puisque les envois commerciaux de marijuana ne sont pas souvent originaire de région traditionnellement non-commerciales, les semences de landraces sont souvent collectées en petit nombre par des voyageurs et sont relativement rares comparées aux graines importées des plus gros producteurs de marijuana (figure 17).

 

Les cultivateurs de marijuana préfèrent les clones avec de nombreux caractères désirables: (1) un haut rendement en biomasse sèche; (2) une grosse proportion de fleurs comparée aux feuilles et aux branches; (3) la prépondérence de gros trichomes glandulaires; (4) un haut niveau de cannabinoïdes dans les fleurs; (5) un profil reproductible du cannabinoïde ciblé (par ex: CBD, THC, etc.); (6) une composition de terpènes désirable - ceci est le caractère principal que les sélectionneurs tente d'améliorer. Identique à la sélection de sinsemilla, le développement de cultivars pour fournir du matériel pharmaceutique brut commence avec quelques croisements hybrides prometteurs, suivi de séries de croisements consanguins d'individus sélectionnés à partir d'une population hybride et/ou de retrocroisement à la lignée parentale. Quand ceci est réussi, la viguer hybride est restaurée en croisant les lignées consanguines (inbred lines) (De Meijer 2004). "Medisins" est une "Skunk n°1" haute en THC et réproduite végétativement obtenue par Hortapharm au Pays-Bas en 1998 et "Grace" est un cultivar en graines haut en CBD obtenu par GW Pharmaceuticals au Royaume Unis en 2004; ces deux cultivars sont enregistrés et des droits d'obtention sont déposés (Weightman et Kindred 2005). Des cultivars peuvent aussi être développés pour produire d'autres cannabinoïdes d'intérêt médical ou industriel et la synthèse de métabolites secondaires peut être altérée pour fournir une meilleure protection contre les maladies et ravageurs.

 

Développer des boutures femelles ou des variétés en graine stériles garantirait que le plant serait sans graines même si elles sont cultivées près d'une source de pollen comme des champs de chanvre et offrirait un avantage de plus aux cultivateurs de marijuana commerciale. Plus de cultivars qui produisent de hauts niveaux de cannabinoïdes rares (par ex: cannabichromène CBC, cannabigérol CBG, etc.) seront développé. Des cultivars qui produisent un composé aromatique terpénoïde prédominant ou une suite de terpénoïdes en quantité fixée pourraient aussi être développés. Ces nouveaux cultivars pourraient démontrer leur intétêt pharmaceutique et la compétition entre les sélectionneurs pourrait s'accroitre ce qui améliorerait la production de cannabinoïdes rares. De plus, les manipulations de bio-ingénierie de synthases de cannabinoïdes par des micro-organismes pourraient mener des systèmes de production innovants. Les divers arômes et parfum sont les principales sources attractive de la sinsemilla. Toutefois, la sélection pour ces différents paramètres pourrait s'avérer difficile car la synthèse des terpénoides est contrôlée par plusieurs gènes.

 

Dans le futur, les entreprises de Cannabis légal dépendront de la protection intellectuelle des droits de propriété. Des caractères biologiques rares et apparent pourraient être inclu par la sélection ou des modification génétique (GM genetic modification, voir plus bas) pour identifier de nouveaux cultivars ou protéger la propriété intellectuelle du sélectionneur. Ces caractères pourraient inclure des marqueurs morphologiques récessifs comme une pigmentation anormale (par ex: tiges jaunes, fleurs violettes, feuilles rouges); des formes de feuilles anormales (par ex: des feuilles serretées, des feuilles palmées); ou des profils chimiques uniques (par ex: des traces d'un terpènes mineurs uniques et aromatique ou d'aldéhydes) qui rendrait le cultivar phénotypiquement distinct. L'empreinte génétique des séquences d'ADN seront aussi utilisées pour identifier les cultivars.

 

La biotechnologie de type modification génétique à déjà atteint le Cannabis. Des chercheurs japonnais ont transferré le gène responsable de la synthase du THC du Cannabis vers le tabac cultivé (Nicotiana tabacum L.) et l'on utilisé pour convertir du CBG (cannabigérol, le précurseur du THC) en THC (Shoyama et al. 2001). Des chercheurs allemands ont mis au point une levure (Pichia) pour faire la même étape de synthèse et ont pour but d'insérer plus de gènes pour des étapes biosynthétiques plus rapides jusqu'au THC (Zirpel et al. 2015). D'autres caractères agronomiques intéressants pourraient être transféré au Cannabis comme une meilleure resistance aux ravageurs, de meilleurs rendements en composés médicaux intéressants, une tolérance aux extrèmes environementaux et la stérilité.

 

Recemment, des lignées centrées sur la production d'acide oléique on été crées en utilisant la technique de "Targeting Induced Local Lesions in Genome" (TILLING); cette méthode permet l'identification de mutations sur un gène spécifique. Les huiles végétales à forte concentration en acide oléique sont plus stable à température ambiante que celles riches en acide gras essentiels, en acide alpha-linolénique (et l'acide gras oméga-3) et en acide linoléique (un acide gras oméga-6), qu'on trouve tous deux communément dans les graines de Cannabis. Bielecka et al. (2014) identifièrent une suite d'allèle pour "les gènes d'une supposée désaturase représentant les quatre principales activités requises pour la production d' acides gras poly-non-saturé dans l'huile de graines de chanvre" et en gène TILLING une population mutagénisée chimiquement, ils furent capable de sélectionner des plantes dont les gènes de la désaturase manquent. Quatre rétrocroisements et un croisement frères-soeurs (sibling) achevèrent l'homozygotie. Quand ils sont poussés en plein champs, les descendant de cette population produisaient des graines avec 70% d'acide oléique et le rendement total en huile était similaire aux lignées parentales; ceci "pose les fondations pour le développement de nouvelles variétés à huile dans cette culture multi-usage qui requiert peu d'intran" (Bielecka et al. 2014).

 

La réaction au développement et la sortie d'organisme génétiquement modifié a, en général, été prudent et le sera aussi avec le Cannabis (Russo 2011). Le Cannabis présente un risque particulièrement élevé de transmettre des gènes GM aux culture de chanvre car il est anémophile, comme le maïs GM qui est largement cultivé. L'UE a mis en place une régulation stricte pour prévenir la sortie accidentelle de gène GM et donc la production de Cannabis GM dans l'UE pourrait se révèler irréalisable. Toutefois, le Cannabis industriel non alimentaire et le Cannabis pharmaceutique pourraient ne pas recevoir autant de résistance de la part des consommateurs et des environnementalistes que les cultures alimentaires. Les gènes codant pour la biosynthèse des cannabinoïdes pourraient être aussi transféré du Cannabis à des organisme qui sont moins politiquement sensible que le tabac, comme des organismes unicellulaires.Transférer les gènes de la biosynthèse des cannabinoïdes du Cannabis vers d'autres plantes, champignons ou bactéries, ouvre des possibilité de produire des cannabinoïdes intéressants médicalement dans des fermentateurs industriels en contournant complètement la culture du Cannabis. Malgré tout, le Cannabis produit déjà des rendements très élévés dans les composants cibles. Les inflorescences sèches de sinsemilla peuvent donner jusqu'à 20% de THC ou de CBD, ce qui est très élevé pour un composant cible. Avec l'accroissement récent de la légalisation de la culture de Cannabis et le développement de cultivars à haut rendement pour l'extraction de cannabinoïdes, les micro-organismes génétiquement modifié feront face à une compétition sévère pour les parts de marché.

 

Les marqueurs moléculaires pour les groupes de gènes associés à la biosynthèse des composants cibles et les caractères agronomiques désirables permettraient un criblage en masse des populations juvéniles, ceci pourrait aider grandement les sélectionneurs (De Meijer 2004). Séquencer les allèles responsables de la synthase des cannabinoides permettrait des sélection assistées par les marqueurs pour développer des cultivar avec un unique cannabinoide et pourrait être particulièrement utile pour reconnaitre des variants rares de cannabinoide (par exemple: des plants avec une production accrue en cannabigérol CBG, tétrahydrocannabivarin THCV ou cannabichromène CBC) pour la production pharmaceutique (Mandolino et Carboni 2004). Une fois que le génome complet du Cannabis sera cartographié et le génome de référence établi, les chercheurs pourront commencer à extraire et à insérer des séquences codant pour chaque caractère. La technologie de séquençage du génome de nouvelle génération permettra aux sélectionneurs d'explorer la diversité du génome du Cannabis, de mesurer les relations entre les individus, d'identifier les gènes liés à certains caractères économiques, de cribler des milliers d'individus à la recherche de mutations rares et d'utiliser la sélection assistée par les marqueurs pour améliorer les caractères complexes (Salentijn et al. 2014).

 

Une idée importante révélée par des projets récents du génome du Cannabis est à quel point le génome du Cannabis est devenu consanguin (inbred) - la plupart des clones sont profondement reliés aux autres. Il sera utile pour les sélectionneurs de choisir des parents qui sont plus distants pour encourager la vigueur hybride et reduire la dépression consanguine. Des études d'identification scientifique de cannabis illicite conclurent que le génome était hautement hétérozygote à cause de croisements (outcross), la plupart des allèles apparaissant à basse fréquence. À l'exception de certains allèles majeurs partagés par des cultivars consanguins (inbred) (par ex: la famille "Fibrimon"), les allèles sont partagés à travers un large spectre de phénotypes et en conséquence il y a un haut degré de variation même à l'intérieur de cultivars consaguins femelles. Ce sont tous les facteurs qui ont de loin limité l'application des données génomiques pour les recherches taxinomiques, évolutionnistes, scientifiques et d'amélioration végétales (Salentijn et al.2014). Ce n'est que récemment que les différences génétiques entre le chanvre et les population à drogue devinrent plus claire (Van Bakel et al. 2011; Sawler et al. 2015).

 

 

 

12- Résumé et conclusion

Révélation

 

Le Cannabis est une plante annuelle, demandant beaucoup de soleil qui se développe dans des environnement ouvert riche en azote, incluant les tas de déchets accumulés par les humains (Anderson 1967; Merlin 1972; Clarke et Merlin 2013; voir aussi Small 2015). Il a aussi des graines relativement grosses, nombreuses et faciles à semer ce qui le rend pré-adapté à la culture. Des associations étroites entre humains et Cannabis stimula sa culture tôt dans l'histoire et conduisit au bout du compte à sa domestication. Alors que les anciennes stratégies agricoles prennaient forme, les humains commencèrent à sélectionner des plants qui fournissaient de meilleurs prroduits, en plus grand nombre. Certaines des plus anciennes sélections de semences périrent et les cultivateurs durent constamment collecter parmis des populations spontanées pour remplacer, ajouter ou modifier ce qui donna naissance à des landraces améliorées. Alors que la familiarité entre humains et Cannabis s'étendait, les humains devenaient plus perspicaces dans leurs sélections de semences.

 

Puisque le Cannabis pousse bien auprès des campements humains, les sélections suivantes furent de plus en plus faites à partir de populations férales plutôt que sauvages. Les variété semi-domestiquées devinrent naturalisées et s'entre-croisèrent avec les populations férales et/ou sauvages qui poussaient non loin. Des sélections pour différents caractères économiques continuèrent alors que le Cannabis se disséminait bien au delà de son berceau eurasiatique supposé. Les retrocroisement entre des populations sauvages et cultivées se raréfièrent, alors que les croisement entre des populations cultivées et férales devint plus commun. Finalement, l'isolation se développa entre des populations sauvages, cultivées et férales qui donna leur propre phénotype. Ce scénario nous conduit aux extrèmes variations rencontrées aujourd'hui dans des populations isolées géographiquement et compte dans l'absence d'un biotype omniprésent, unique et spontané à travers l'Eurasie.

 

De profonds changements évolutionnistes peuvent arriver rapidement dans une plante annuelles comme le Cannabis, et comme il était relativement abondant dans son environnement naturel d'origine, des sélection répétées furent possibles. Sous de telles conditions, les premiers humains ne se souciait pas d'améliorer le rendement car ils collectaient sufisamment dans les populations alentour pour satisfaire leurs besoins. C'est seulement avec l'arrivée de la gestion et éventuellement de la culture que l'intérêt pour des rendements accrus se répandit. Alors qu'une intime relation entre chaque population de plantes et les indigènes se développa, la sélection et la reproduction contrôlées commencèrent.

 

Les caractères économiquement intéressants du Cannabis comme des fibres solides de liber, des graines comestibles et une résine psychoactive étaient déjà connus et appréciés et son usage premier commença très tôt dans l'histoire de l'humanité dans les régions où il était présent. La biologie et l'écologie du Cannabis fut déterminée par où et quand il évolua - les régions tempérées d'Asie Centrale durant une ancienne période de réchauffement interglacière étant l'hypothèse la plus répandue pour l'origine du Cannabis, une plante qui aime chaleur et ensoleillement, consommant beaucoup d'eau et de nutriments, dioique, anémophile, à jours courts et annuelle. Même si ce genre était certainement utile aux premiers humains à son état naturel, la sélection humaine a joué un rôle majeur dans son évolution en tant qu'espèce cultivée et permit au Cannabis de pousser presque partout où il fut introduit. La sélection et la reproduction du Cannabis furent les moyens par lesquel les humains exerçaient le plus de contrôle sur son évolution en tant que plante domestiquée et se niche au coeur de la relation entre humains et Cannabis. La sélection artificielle a élevé le contenu en fibre, accrut la taille des graines et le rendement, et augmentèrent et baissèrent à la fois le niveau de cannabinoides. Les chimiotypes des cannabinoides sont carctéristiques de l'origine géographique et des groupes d'usage; et ils sont corrélés avec les mouvements des plasma germinatif par les humains dans de nouveaux environnements où ils sont affectés par la sélection locale et culturelle pour des produits particuliers. Le Cannabis est à présent cultivé légalement dans plusieurs région du monde.

 

À présent, peu voir pas d'envois de cannabis à drogue importés n'est aussi puissant que la sinsemilla poussée en Amérique du Nord ou en Europe. Toutefois, les graines de cultivars hybrides améliorés se sont disséminées dans les pays de cultures de Cannabis et la puissance du Cannabis originaire de ces endroits augmente de façon continue. À cause des pressions internationales continues contre les cultivateurs de marijuana et des prix de la marijuana qui ne cessent d'augmenter, la culture d'intérieur maintient sa popularité n'importe où dans le monde avec un réseau électrique fiable. Des information sont disponible sur le réseau internet et il est simple d'installer des chambres de cultures dans les logements. Dans ses circonstances, il n'y a pas de place pour des plants non productifs et un unique clone femelle est généralement sélectionné pour toute future culture. L'utilisation d'un unique clone améliore l'efficacité de ces chambres de culture mais ne permet pas la production de semence. La sélection et la reproduction ne sont pas possible comme l'amélioration des variétés. La multiplication végétative gèle l'évolution et la diffusion des gènes via des boutures est plus localisée et moins rapide qu'avec des graines. À présent, en raison de la rapide extension de la culture d'intérieur, les cultivateurs sont plus prompt à échanger des boutures que de sélectionner et reproduire des semences et par conséquent, la diversité du Cannabis a diminué ces vingt dernières années. Alors que la prohibition s'estompe, la production prolifère de manière effrénée dans les régions agricoles existantes et dans un futur proche seul les cultivars les plus productifs et intéressants commercialement seront cultivés. Le clonage a un effet durable sur la production de sinsemilla et ralenti l'évolution du Cannabis à drogue.

 

La compétition économique s'accroit avec la légalisation et le Cannabis sera domestiqué comme les autres plantes cultivées avec les hauts rendement et la facilité de culture prendront le pas sur les autres caractères. Même si la traditionnelle marijuana fumée aura toujours ses amateurs et des cultivars de connaisseurs et leur cultivateurs comme dans le vin, le gros de la production future sera probablement extraite pour un usage comestible ou vaporisé. Si le composant cible est dérivé de cultivar à drogue industriel, la diversité du Cannabis souffrira une fois de plus.

 

Les variétés-clones de sinsemilla actuelle demeurent géographiquement et fonctionellement isolés d'un échange de gène avec les populations parentales en Afghanistan ou dans d'autres régions. Toutefois, beaucoup d'hybrides NLD/BLD furent produits en Occidents et certains d'entre eux se sont entrecroisés (interbreed) avec les populations originales ancestrales. Des voyageurs avisés ont visité des régions où les landraces NLD étaient toujours cultivées et donnèrent des graines d'hybrides modernes aux cultivateurs locaux qui les croisèrent avec les landraces traditionnelles en espérant un bénéfice économique. Avec ce processus, ces landraces traditionnelles devinrent contaminées et éventuellement supplantées par les hybrides introduits. Les pures landraces originales devinrent rares dans les pays de cultures traditionnelles (par exemple: la Jamaique, le Mexique, le Maroc, la Thailande). Cette situation rend la collecte de variétés landraces traditionelles de plus en plus difficile et par conséquent leur préservation et leur reproduction devient un enjeu majeur. Il est important de collecter des landraces desquelles dépendent les sélectionneurs pour créer des cultivars améliorés; pour la diversité génétique nous devons échapper à notre dépendance aux clones et leur inhérente stagnation évolutionniste. Collecter et planter vos graines!

 

 

[Jimi C 18]

Bonjour , salut , re etc... ( toujours bien vu la politesse en passant )

 

27 vue, 0 réponse, à peu près autant de lecture. Je fait un flop là avec mon histoire du Cannabis. Me sens seul d'un coup...

 

++

[bob67 4 972]

Salut ,

 

il y a 35 minutes, Jimi C a dit:

27 vue, 0 réponse, à peu près autant de lecture. Je fait un flop là avec mon histoire du Cannabis. Me sens seul d'un coup...

 

Non tu n'es pas tout seul , mais quelque part que veux tu qu'on réponde ?

 

A part merci pour ton post  ...

 

++

 

[Green-CracK 8 627]

Plop,

Merci pour cet article très instructifs.

Bon ça fait un sacré bout morceaux de pavé 😱

Comme dit bob je sais pas si tu aura beaucoup de réponse en dehors des remerciement.

Mais si tu a des questions précise n'hésite pas ,je pense que certains pourront largement t'aider👍

A bientôt,

++

[Med_Use 3 505]

Yop !

Merci pour la trad, c'est un sacré morceau, et de se le faire en anglais c'est pas facile ni à la portée de tous.

Par contre son contenu non plus, dans le sens où c'est pas tout les growers qui s'intéressent à ça. Mais franchement une bonne lecture, c'est instructif et ça nous met en garde aussi.
Je l'ai pas encore (re)lu mais ça sera fait, et surement plusieurs fois héhé ^^

 

++ !

[Jimi C 18]

salut,

 

Il y a 20 heures, bob67 a dit:

Non tu n'es pas tout seul , mais quelque part que veux tu qu'on réponde ?

 

 

Je m'attendais à ce qu'on me demande où sont les images. Malheureusement je n'ai que des copies d'écran assez lourdes et de mauvaises qualités. Elles restent malgré tout instructives

 

Il y a 16 heures, Med_Use a dit:

Je l'ai pas encore (re)lu mais ça sera fait, et surement plusieurs fois héhé ^^

 Oui, c'est clair, surtout format forum, c'est moins facile à lire que sur un pdf en colonne. Les passage sur le chanvre seront peut-être moins intéressants pour certain mais ça reste instructif, surtout que la France est le premier producteur mondial de semence de chanvre...

 

Mais ce dont j'aurais voulu discuter avec vous c'est la Conclusion: cannabis légal = clone. Le pire état pour la conservation. L'article fait l'écho de la production de semence qui est fondamentale, mais qui ne va pas avec une utilisation légale du cannabis.

[Med_Use 3 505]

Re !

Pour le médical c'est logique les clones, mais le soucis c'est qu'ils dégénèrent inévitablement. L'atout du canna c'est aussi son talon d'haschisch : c'est pas une molécule mais une synergie de dizaines voir centaines. Du coup ça ne doit pas être évident, voir impossible en l'état actuel des connaissances, de reproduire chimiquement un "clone".

Pour le récréatif il y aura certainement les cuts élites qui seront vendus en dispensaire, un peu comme les "mafias" ont des PM (avec d'autres critères) pour le marché noir.
Mais partout où il y aura culture personnelle, les gens voudront de la nouveauté, de la repro et des selecta  

 

++ !

[Indi-Punky 18 353]

Hello

 

Il serait peut être bien de mettre les chapitres en spoiler.

Cela évite le coté pavés.

[FranckyVincent 4 146]

Salut,

 

Il y a 21 heures, Jimi C a dit:

Mais ce dont j'aurais voulu discuter avec vous c'est la Conclusion: cannabis légal = clone. Le pire état pour la conservation. L'article fait l'écho de la production de semence qui est fondamentale, mais qui ne va pas avec une utilisation légale du cannabis.

Je n'ai pas vu que la conclusion disait que la légalisation privilégiait l'utilisation de clone au dépend de la reproduction sous forme de graine. Il est question de clone pour le médical et aussi d'échange pour le récréatif mais l'accent est aussi mis sur la mise en place du commerce de semences. Du coup, "cannabis légal = clone" , j'ai pas forcément vu, mais je t'avouerai que vu le format de texte, je l'ai lu à la volée!

 

++

 

[Jimi C 18]

Salut,

merci d'avoir édité le texte, c'est bien mieux comme ça!

Modifié mars 19, 2023 par Jimi C