DeltaX9X 164 Posté(e) octobre 11, 2021 Partager Posté(e) octobre 11, 2021 Le Géotropisme Chez les végétaux I- Historique : * 1806, Experience de Knight. *1832, A.-P. de Candolle, ainsi que ses contemporains botanistes, pensait que les réactions des végétaux à la lumière dépendaient d'un "besoin de lumière". Ils avaient néanmoins admis, intuitivement, le phototropisme végétal comme étant une "réaction de croissance différentielle". * 1880, Charles Darwin et l'un de ses fils, Francis, réussirent à démontrer, par une série d'expériences sur le coléoptile d'une graminée, que le stimulus était reçu par l'extrémité apicale (l'apex), alors que la région de réponse et de courbure était située plus bas. Reprenant les mêmes expériences, W. Rothert montra, en 1891, que les plantes dont l'extrémité a été encapuchonnée présentaient une faible courbure: la partie basale est donc capable de détecter la lumière, mais elle est beaucoup moins sensible que l'apex. * 1914, A.H. Blaauw définit le phototropisme comme une "différence de croissance" entre les deux faces d'un organe en développement. Des travaux ultérieurs ont montré que le phénomène comporte les étapes suivantes - valables pour tous les tropismes: la perception de l'information apportée par le stimulus provoquant une modification chimique ou physique d'un récepteur; la transduction de l'information série d'événements induits par la modification du récepteur et qui conduisent à une réponse physiologique en trois phases pour le phototropisme: * l'élaboration d'un vecteur chimique ; * la transmission de l'information à l'apex (avec un délai de latence, dit temps de réaction) ; * la capture de l'information par des cellules cibles de la zone d'élongation. Enfin, la troisième étape est la réponse physiologique elle-même, ou courbure phototropique. II- Définition : Lorsqu'un être vivant subit l'action d'un facteur externe et y répond par des mouvements directionnels (croissance ou locomotion), on parle de tropisme. Lorsque le facteur externe est la pesanteur, on parle de géotropisme. Mais ce dernier terme est tombé en désuétude au profit d'expression diffèrente, on parlera ainsi de gravitropisme positif si les organes s'orientent en opposition à la gravité ou gravitropisme négatif si ils s'orientent dans la direction différente.) Le géotropisme est généralement positif pour les racines, on parlera d'orthotropisme pour la tige principale, car en milieu parfaitement isotrope, elle tend à s'enfoncer verticalement, et de plagiotropisme pour les ramifications, qui poussent obliquement par rapport à la verticale. La Force Centrifuge est une force réelle qui apparaît en physique dans le contexte de l'étude du mouvement des objets dans des référentiels non inertiels. Elle est due aux mouvements de rotation de ces référentiels et se traduit par une force ayant tendance à éloigner les corps du centre de rotation. C'est, par exemple, la force ressentie par un voyageur dans un véhicule qui effectue un virage : le voyageur a la sensation d'être déporté vers l'extérieur de la courbe. La force Centripète ( qui tend à rapprocher du centre ) désigne une force permettant de maintenir un objet dans une trajectoire elliptique. En effet, tout objet décrivant une trajectoire elliptique possède en coordonnées cylindriques une accélération radiale non nulle, appelée accélération centripète, qui est dirigée vers le centre de courbure. D'un point de vue dynamique, le Principe Fondamental (PFD) indique alors la présence d'une force radiale dirigée elle aussi vers le centre de courbure.Cette force est au sens de Newton une force réelle. III- L' experience de Knight: Celui-ci, en plaçant de jeunes plantules sur un tambour tournant autour d'un axe vertical, a observé que les tiges se courbaient en se rapprochant de l'axe de rotation du tambour, tandis qu'au contraire les racines se courbaient en s'éloignant de cet axe. Dans ce dispositif expérimental, la rotation du tambour crée une accélération centrifuge C dont les propriétés physiques sont tout à fait semblables à celle de la gravité G, si ce n'est que son orientation diffère. L'orientation observée pour les tiges et les racines des plantes correspond donc bien à une réponse à un facteur environnemental qui est le champ de gravité en milieu naturel ou une accélération R artificiellement créée dans l'expérience de Knight. Les racines s'orientent dans le sens du champ de gravité, c'est à dire "pointe vers le bas". Depuis les travaux de Knight, des études ont permis de préciser les mécanismes mis en jeu dans la réaction gravitropique, même si des incertitudes demeurent encore à l'heure actuelle. Enfin récemment, la conquête spatiale a permis de réaliser des expériences en condition d'apesanteur. Les résultats obtenus ont alors permis, entre autres, de confirmer le rôle important de la gravité sur la morphogenèse chez les végétaux. IV- La force gravitationnelle : La force gravitationnelle est la conséquence de l’attraction des masses. Tout objet ayant une masse est attirée via la force gravitationnelle vers les autres masses. Cette force d’attraction s’effectue à distance sans contact. la gravitation, cette force mystérieuse La gravitation est une interaction physique causant l’attraction des corps sous l’effet de leur masse. C’est elle qui nous retient sur Terre, nous empêchant de nous envoler dans l’espace. Force gravitationnelle résultant que A est attiré vers B. Force gravitationnelle résultant que A est attiré vers la Terre. Puisque la force gravitationnelle est une force très faible, il faut beaucoup de masse pour observer un effet. Ainsi, la force B F est négligeable. Habituellement, ce n’est que les astres (comme la Terre) qui produisent une force gravitationnelle suffisamment imposante pour être considérée dans une situation de l’astre en chute libre ( m/s2 ) V- Perception du stimulus: L'existence d'une réponse gravitropique chez les végétaux, qui correspond à une croissance dirigée de certains organes (tige, racine) selon le sens de la force de gravitation, suppose qu'il existe un ou des systèmes pouvant percevoir le stimulus gravitropique au sein de la plante. Nous considérerons plus particulièrement dans la suite de l'exposé le cas des racines. ** Localisation des récepteurs au stimulus gravitropique dans la racine : C'est Darwin (1881) qui le premier a montré où sont localisés les percepteurs du stimulus gravitropique dans les racines des plantes. Il réalise une expérience chez le maïs (Zea mais), plante dont la coiffe racinaire se détache du reste de la racine sans entrainer de lésion des tissus du corps racinaire. Chez une jeune racine primaire de Maïs, placée à l'horizontale, on voit rapidement apparaitre une courbure tendant à ramener la pointe racinaire dans l'axe vertical. Au contraire, lorsque la coiffe a été supprimée, il n'y a aucune courbure alors même que la racine est placée à l'horizontale : la réponse gravitropique a disparu. Si on laisse la racine dans cette position pendant 18 à 24h, la coiffe racinaire se reconstitue, et dès que la coiffe est reconstituée, on observe à nouveau une réaction de courbure. * Des cellules spécialisées: En botanique, un statocyte est une cellule supposée être impliquée dans la perception de la pesanteur chez les plantes, situées dans le tissu de la coiffe des racines. Les statocytes sont des cellules végétales spécialisées à l'apex de la racine, qui servent à la perception du gravitropisme et de l'hydrotropisme. En botanique, l' hydrotropisme est appelé la croissance directionnelle des racines des plantes par rapportà la disponibilité de l'eau, est la réponse aux stimuli dont l'origine est l'eau. Il concerne la croissance ou le mouvement d'un organisme sessile vers ou loin de l'eau, à partir des racines d'une plante. Il apparaît donc que l'un des éléments contenus dans la coiffe racinaire intervient dans le gravitropisme. La force due à la gravité est susceptible de déformer ou de déplacer tous les éléments possédant une masse. Donc un dispositif biologique susceptible de percevoir ce stimulus devrait obligatoirement contenir un ou plusieurs éléments pouvant se déformer ou se déplacer et agir ainsi sur un récepteur cellulaire. Photographie d'un statocyte lorsque la racine est en position verticale : En (1), le méristème de la coiffe de la racine est complétée par sa partie latérale. En (2), la columelle qui contient les statocytes avec statolithes à l'extrémité axillaire d'une racine et ces cellules jouent un rôle dans l'équilibre gravitropique (géotropisme). (3), quand en (4) les cellules mortes se détachent pour laisser la zone d'élongation de l'endoderme. Ces cellules d'équilibre contiennent des statolithes, des organites amyloplastiques remplis d'amidon, qui sédimentent à la partie inférieure des cellules et initient des modes de croissance différentiels, en pliant la racine vers l'axe vertical. Dans ce cas, les particules lourdes, généralement des amyloplastes (statolithe amidon), se déplacent vers le bas de la cellule. Ceci est enregistré et la direction de la croissance de la plante est adaptée en conséquence, en réaction à un tropisme. Les cellules souches du domaine de croissance sont longues. Ces cellules sont contenues dans des organites finement grainés, un type spécial de granule qui est rempli d'amidon pour créer du poids et des sédiments, stocké en accrétion dans la partie inférieure de la cellule sous l'effet du poids. Ce changement de position force et active la croissance à un taux de rétention distinct des deux segments de la cellule racine. Cela crée un duo vectoriel qui descend la direction verticale dans le sens positif du champ gravitationnel. Chez les plantes supérieures, les statolithes sont représentés principalement par des amyloplastes spécialisés (L'amyloplaste désigne un organite spécifique des cellules végétales. C'est un plaste qui s'est spécialisé dans le stockage de l'amidon) , mais chez les algues, des rhizoïdes sous forme de "corps luisants" contenant du sulfate de baryum cristallin peut jouer ce rôle d'équilibre par rapport à la pesanteur. Le tissu constitué de statocytes est appelé statenchyme. Le mécanisme de l'attraction gravitationnelle n'a pas été complètement clarifié. Lorsque les racines sont placées en position verticale, les cellules d'équilibre sont polarisées à deux extrémités proches/éloignées par les vecteurs d'accélération gravitationnelle. La répartition des hormones auxines dans les racines est équilibrée, et les cellules poussent uniformément dans toutes les régions, ce qui rend les racines droites. Inversement, si les racines sont horizontales, les statocytes déplaceront sous l'effet de la gravité, provoquant des stimuli mécaniques sur le réseau de microfilms qui les entoure. À ce stade, la perméabilité de la membrane cellulaire est altérée et la quantité d'auxine s'accumule de manière inégale dans les racines, créant une tendance hormonale concentrée autour de la cellule amidonnée. Et l'auxine entraînera la rétention à long terme de la surface cellulaire qui s'accumule. En conséquence, le taux de croissance entre les deux côtés de l'organe racinaire (cela existe aussi dans les radicelles) est déformé, ce qui provoque le fléchissement des racines dans le sens de la gravité. Les scientifiques ont également trouvé des cellules d'équilibre dans les fleurs (peut être pour compenser le phototropisme et l'hygrotropisme en cas de précipitations humides). La distribution hétérogène de l'auxine dans la tige florale provoquera la flexion du corps porteur de la fleur en opposition à la gravité. Bien que le rôle des statocytes dans l'orientation par réaction à la gravité soit pleinement accepté, il n'y a toujours pas de consensus sur le mécanisme d'action. Les statocytes semblent transmettre des messages à d'autres parties de la cellule, à l'aide d'éléments microscopiques du squelette de la cellule. À cet égard, l'ouverture des canaux calciques de l'endomètre endoplasmique et l'activation de la calmoduline ont été rapportés comme l'un des effets du mouvement des cellules d'équilibre. Il y a des rapports d'activation des récepteurs dans la membrane plasmique. Les cellules de sécrétion de la lipase ont une position de surface plus élevée et sont placées dans les couches externes de la coiffe racinaire (capuchon de la racine). Au cours de la différenciation, les statocytes changent remarquablement de structure, tels que l'augmentation du nombre de cellules de Golgi, la formation des vacuoles centrales, et la réduction des plastes à ces cellules. Si l'on change l'orientation de la racine, les amyloplastes se déplacent pour se déposer sur le côté le plus bas de la cellule, dans sa nouvelle orientation. Par contre la position des autres organites n'est pas modifiée, au moins à court et moyen terme. * Des mécanismes discutés: Cependant, si l'hypothèse des statolithes est séduisante, certains résultats expérimentaux remettent en cause son unicité en tempsque mécanisme de perception de la gravité. En effet, des mutants d'Arabidopsis totalement dépourvus d'amidon ne s'orientent effectivement pas dans la direction du champ de gravité lorsqu'ils sont placés dans des conditions normales (champ de gravité terrestre = 1g). Mais lorsqu'ils sont placés dans un champ de gravité plus intense (10g, obtenu sur une centrifugeuse), ils s'orientent alors selon la direction du champ de gravité. Il semble donc qu'un autre mécanisme de perception, certes moins sensible que celui lié à la sédimentation des amyloplastes, intervient lors de la réponse gravitropique. Une hypothèse, dite de "pression du protoplaste", a été avancée. Selon cette hypothèse, la masse entière du cytoplasme participerait à la perception par le biais d'un dispositif qui percevrait la tension et la compression existant entre la membrane plasmique et la paroi. Du fait du poids du protoplaste, cette tension et cette pression ne serait pas égale sur les différentes faces de la cellule, ce qui fournirait ainsi une information sur la direction du champ de gravité. Etant donné que l'existence d'un gravitropisme de la racine et de la tige est indispensable à la survie de la plante lors de la germination, et que la gravité est un facteur environnemental constamment présent, il apparait tout à fait possible que plusieurs voies de perception du stimulus gravitropique aient été sélectionnées au cours de l'Evolution, aboutissant ainsi à l'existence de plusieurs systèmes de perception, au sein d'un même organisme. V- Transduction du signal * Transformation d'un signal physique en un message biochimique : Expérimentalement, l'emploi d'inhibiteurs des canaux membranaires étirement-dépendant supprime le gravitropisme. On peut dès lors supposer que la sédimentation des amyloplastes, en agissant physiquement sur ces canaux, les active et permet des modifications de concentrations de certaines substances, qui pourraient alors jouer le rôle de messagers biochimiques. On peut dès lors se demander comment la sédimentation des amyloplastes est reliée à l'activation des canaux étirement-dépendant. On peut supposer simplement que la chute des amyloplastes sur la membrane de la face inférieure du statocyte pourrait, en étirant cette membrane, activer les canaux qu'elle contient. Une hypothèse complémentaire de la précédente suppose que les amyloplastes sont reliés au réseau de filaments d'actine (cytosquelette) existant dans le statocyte. Ces filaments d'actine seraient eux même reliés à la membrane de la cellule. Les mouvements des amyloplastes produiraient donc des tensions dans les filaments d'actine. Ces tensions se propageraient le long des filaments jusqu'à la membrane, produisant ainsi l'activation des canaux sensibles à la déformation. * Intervention du Ca2+ (calcium) : Là encore, rien n'a été clairement démontré jusqu'à aujourd'hui. On dispose cependant des résultats expérimentaux suivants : Les chélateurs de Ca2+ inhibent le gravitropisme. (les chélateurs du Ca2+ se fixent au Calcium, empêchant ainsi son action) Les statocytes contiennent de la calmoduline (protéine qui est activée lorsqu'elle est liée au Ca2+ et peut alors par exemple activer la phosphodiestérase) en forte quantité. Les inhibiteurs des Ca2+-ATPases et de la calmoduline inhibent le gravitropisme. Ces faits expérimentaux amènent à suggérer l'hypothèse suivante : les canaux membranaires étirement-dépendants activés par la sédimentation des amyloplastes, permettraient l'entrée de Ca2+ dans la cellule. L'augmentation transitoire de la concentrationde Ca2+ dans la cellule constituerait donc le signal biochimique qui initierait la réponse gravitropique. Cependant, il n'a pas encore été possible jusqu'ici de mettre en évidence une augmentation de la concentration en Ca2+ à l'intérieur de la cellule suite à une stimulation gravitropique... * Modification des flux d'auxine au sein de la racine après gravistimulation: L'auxine est une hormone végétale synthétisée dans l'apex de la tige, qui est ensuite transportée par les vaisseaux jusqu'à l'extrémité de la racine. Là, l'hormone est redistribuée vers les tissus périphériques puis transportée jusqu'à la zone d'élongation. Cette hormone végétale est susceptible d'intervenir sur la croissance et la division cellulaire. En ce qui concerne son intervention dans le gravitropisme, on dispose des données suivantes : L'utilisation d'auxine marquée radioactivement a permis de montrer que la distribution de l'auxine au sein de la racine était modifiée après gravistimulation. Cette redistribution débute au niveau de la coiffe pour progressivement concerner toute l'extrémité de la racine, y compris la zone d'élongation. On connait des transporteurs de l'auxine : il s'agit de protéines membranaires pouvant, selon leur type, faire passer l'auxine de l'intérieur de la cellule vers l'extérieur ou inversement. De proche en proche, ce sytème permet un transport de l'auxine au sein de l'organe. Des plantes présentant des mutations dans les gènes codant pour ces protéines ont une réponse altérée au stimulus gravitropique. L'utilisation d'inhibiteurs de ces transporteurs supprime totalement la réponse gravitropique. VI- Gravitropisme dans les tiges : Dans les tiges, il semble que le stimulus gravitropique soit perçu au niveau de cellules présentes dans l'endoderme de la zone d'élongation de la tige. Ces cellules, appelées statocytes tout comme celles contenues dans la coiffe racinaire, contiennent de volumineux grains d'amidons qui sédimentent sous l'effet de la pesanteur, et qui sont donc aussi appelés statolithes. Coupe transversale d'une tige : Cette sédimentation déclencherait l'activation de transporteurs membranaires actifs de l'auxine. L'action de ces transporteurs créerai un gradient d'auxine entre les face inférieures et supérieures de la tige. Les concentrations d'auxine présentes dans latige correspondent, par opposition à ce qui existe dans la racine, à la zone où une augmentation de concentration d'auxine augmente l'élongation cellulaire. La courbure se fait de la même façon que dans la racine, par une différence d'élongation des cellules entre les faces inférieureset supérieures de la tige. Le signal responsable de cette modulation de l'élongation cellulaire serait donc ici aussi l'apparitionde gradients latéraux de la concentration d'auxine consécutive à la stimulation gravitropique. Dans le cas des tiges, tout comme pour les racines, de nombreuses incertitudes demeurent quant aux voies de transduction et de transmission intervenant dans la réponse gravitropique. VII- Gravitropisme positif : * Le mécanisme est une croissance différentielle sur les deux faces de l'organe qui se traduit par une courbure. Le stimulus est un événement extérieur directionnel, ici la gravité. * La direction du mouvement dépend de la direction du stimulus. Le gravitropisme est négatif pour les tiges principales et positif pour les racines principales ou fasciculées. Il est intermédiaire (diagravitropisme) pour les rameaux et les racines secondaires. * Le mouvement n'est pas réversible puisque la croissance n'est pas réversible. * Le gravitropisme fait intervenir une régulation de la croissance induite principalement par une hormone : l'auxine. Comme celle-ci a un effet différent sur les tiges et les racines, ceci explique que les mêmes stimuli externes se traduisent par des réactions différentes selon les organes (par exemple, gravitropisme négatif des tiges et gravitropisme positif des racines). * Le gravitropisme représente une forme d'adaptation physiologique aux conditions variables du milieu. Cette adaptation est fondamentale pour les plantes qui sont des organismes fixés ne pouvant pas se déplacer. Le gravitropisme ne se manifeste par un mouvement apparent que lorsque la position de la plante est modifiée. En effet, sur la terre,la direction de la gravité est constante. Il n'en demeure pas moins que le port vertical des plantes, condition essentielle à leurdéveloppement sur la terre, est conditionné en continu par la perception de la gravité : L'auxine étant inhibitrice de la croissance des cellules de racine à forte concentration, la racine se courbe vers le bas. Un mécanisme de même type doit exister chez les tiges et permettre un gravitropisme négatif par suite de l'action stimulante de l'auxine aux mêmes doses sur la croissance des cellules de tige. IX- Bibilographie : A/ https://planet-vie.ens.fr/thematiques/developpement/controle-du-developpement/le-gravitropisme-des-vegetaux B/ http://documents.irevues.inist.fr/bitstream/handle/2042/21243/RFF_1978_5_363.pdf C/ http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/mouvements/tropismes.htm D/ https://www.ebiologie.fr/cours/s/95/les-mouvements-des-vegetaux E/ http://www.ecosociosystemes.fr/tropisme.html F/ https://excerpts.numilog.com/books/9782705920937.pdf Lien à poster Partager sur d’autres sites
DeltaX9X 164 Posté(e) mars 28, 2022 Auteur Partager Posté(e) mars 28, 2022 X Lien à poster Partager sur d’autres sites
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