Panoramix06 473 Posté(e) juillet 14, 2021 Partager Posté(e) juillet 14, 2021 Sénescence et M.C.P chez les Plantes Supérieures A/ Définition : Le vieillissement et la sénescence désignent l'ensemble des transformations du métabolisme ( https://fr.wikipedia.org/wiki/Métabolisme ) dont la conséquence sera la mort de tout ou partie de l'organisme, phénomène inéluctable pour tout être vivant. La sénescence est considérée pour les végétaux comme la dernière étape de leur développement. Ces étapes sont sous contrôle génétique et se traduisent par des modifications physiologiques, biochimiques et métaboliques dans les cellules de la plante. Les premières traces génétiques associées à la sénescence chez les végétaux sont retrouvées chez les algues unicellulaires (Thomas et al., 2009), mais les premiers organismes à posséder l’ensemble des fonctions de sénescence retrouvées chez les plantes dites supérieures sont les Bryophytes ( https://www.magazinescience.com/biologie/les-bryophytes/ ) Ces processus ont été fortement sélectionnés pendant l’évolution et apportent un avantage sélectif essentiel pour les plantes. En effet, la sénescence permet le recyclage des nutriments et diminue la dépendance aux ressources extérieures, ce qui confère un avantage évolutif et adaptatif important. Les plantes pérennes et annuelles adoptent des stratégies de sénescence différentes pour assurer leur survie (Roach, 1993) : chez les plantes annuelles, les processus de recyclage sont majoritairement dirigés vers les organes reproducteurs, les organes végétatifs étant renouvelés chaque années, alors que les plantes pérennes doivent constamment allouer une partie des ressources au maintien et au développement des parties végétatives qui leur serviront pour l’année suivante Les premiers êtres vivants, apparus sur terre il y a environ 3,5 milliards d'années, étaient des bactéries dépourvus de noyau cellulaire : des procaryotes. C'est à partir de ces procaryotes que des êtres plus complexes sont apparus : les eucaryotes. Leur caractéristique essentielle est de posséder un noyau cellulaire qui renferme l'ADN, support de l'information génétique. Tous les animaux et les végétaux sont des eucaryotes. Les principaux caractères distinctifs entre eucaryotes et procaryotes sont résumés dans le tableau suivant : La cellule végétale se distingue à son tour de la cellule animale par trois caractéristiques cytologiques majeures : ** les plastes ( les chloroplastes ) et pigments assimilateurs (chlorophylles, caroténoïdes, phycobilines); ** la paroi: ** la vacuole. B/ Les manifestations de la sénescence : Le cannabis fait bien partie des plantes dites supérieures. ( Lien B ). Les organismes végétaux sont peu différenciés. Seuls les végétaux les plus évolués présentent des organes bien différenciés structurellement et fonctionnellement : tige, feuille, racine, fleur et appareil conducteur de sève. Cette faible différenciation a pour conséquence de permettre une grande facilité de régénération qui est à la base de la multiplication végétative. Cette extraordinaire capacité est due à la totipotence de la cellule végétale, c'est à dire la possibilité qu'a potentiellement n'importe quelle cellule végétale de se dédifférencier pour se redifférencier ensuite et donner un nouvel organisme. Cette totipotentialité cellulaire s'accompagne d'une possibilité de multiplication indéfinie que l'on peut observer dans les zones de croissance de la plante : les méristèmes. Ces cellules restent dans un état de dédifférenciation permanent, elles restent juvéniles. Le fait que les végétaux soient des organismes fixés sans possibilité de fuite les obligent à affronter les conditions défavorables du milieu. Cela les conduit à conserver une grande plasticité phénotypique, c'est à dire une grande capacité adaptative destinée à préserver la vie de l'organisme face aux agressions du milieu, capacité qui résulte elle aussi au moins en partie de leur faible degré de différenciation. Ce faible degré de différenciation et surtout la qualité de totipotence est mise naturellement à profit par les organismes végétaux pour se multiplier de manière asexuée par la voie végétative. Ceci se fait par fragmentation, bouturage naturel, marcottage... L' agriculture traditionnelle a mis à profit cette propriété pour multiplier les individus intéressants. Aujourd'hui, presque tous les végétaux d'intérêt peuvent être multiplier en grand nombre grâce à la culture in vitro en laboratoire. 1/ Sénescence cellulaire : La microscopie photonique a été remplacé grâce aux progrès technologiques par la microscopie électronique entrainant une amélioration considérable dans les sciences végétales entre autres. Au début de la sénescence, la cellule végétale présent une caractéristique spéciale qui se détermine par l'augmentation de la vacuole . ( http://www.fsm.rnu.tn/useruploads/cours/ulpcsm/biologie/module1/apprendre/chapitre3/vacuole/vacuoleres.htm ) Récapitulatif simple et efficace de la cellule végétale. La cellule sénescente va ensuite vésIculariser et fragmenter le Réticulum endoplasmique ( Rôle : Synthèse des protéines et stockage du calcium ). Il se produira par la suite une vacuolisation et fragmentation de l'appareil de golgi ( Rôle : lieu de transit et de réservoir pour les protéines ). La cohésion cellulaire due au phénomène de turgescence de la cellule végétale, c'est à dire le fait que les cellules végétales soient soudées et solidaires les unes des autres en " tension " continue jusqu'à un stade avancé de la sénescence, le phénomène de cytolyse, donc la destruction totale de la membrane plasmique ( auto destruction programmée dans le code génétique de chaque cellule des végétaux ) commencera quelques jours, pas plus d'une semaine avant la mort réelle du végétal. 2/ Mort cellulaire vacuolaire Les plantes ont des systèmes vacuolaires élaborés qui, contrairement aux lysosomes animaux, peuvent occuper la majeure partie du volume de la cellule végétale. Comme pour les rôles des lysosomes chez les animaux, les plantes utilisent également des vacuoles lytiques (https://www.tandfonline.com/doi/pdf/10.1080/01811789.1982.10826568) pour recycler des parties de leurs cellules au cours du développement normal et du stress nutritionnel. Ces vacuoles lytiques acquièrent une fonction importante dans l'une des principales classes de la mort cellulaire végétale, C'est ce qu'on appelle la mort cellulaire vacuolaire. Processus de MCV observée au microscope électronique. Légende : ** A gauche, deux cellules végétales vivantes; ** Au centre, deux cellules différentes végétales en milieu de MCV; ** A droite, apoptose/mort de la cellule. La mort cellulaire vacuolaire se manifeste souvent par une diminution progressive du volume du cytoplasme( https://www.futura-sciences.com/sante/definitions/biologie-cytoplasme-125/ ) et une augmentation concomitante du volume occupé par les vacuoles lytiques. L' enfoncement du cytoplasme par les vacuoles lytiques avec dégradation ultérieure de la cargaison est un mécanisme majeur de démantèlement cellulaire au cours de la mort cellulaire vacuolaire. Les micrographies électroniques montrent souvent des invaginations dans la membrane vacuolaire (tonoplaste) et une fusion des vésicules avec la vacuole, suivie de la capture et de la dégradation de portions du cytoplasme dans la lumière vacuolaire. Ce processus ressemble à une micro ou une macro-autophagie. La dernière étape dans l'exécution de la mort cellulaire vacuolaire est la rupture du tonoplaste et la libération massive d'hydrolases vacuolaires. Ceux-ci détruisent rapidement tout le protoplaste (https://fr.wikipedia.org/wiki/Protoplaste) ou, dans certains cas, même la cellule entière, y compris la paroi cellulaire. D'autres événements morphologiques au cours de la mort cellulaire vacuolaire comprennent la formation de câbles d'actine, le désassemblage de l'enveloppe nucléaire et, dans certains exemples, la segmentation nucléaire. Les mitochondries et autres organites restants, ainsi que la membrane plasmique, restent morphologiquement intacts jusqu'à la rupture du tonoplaste. Une approche robuste pour diagnostiquer la mort cellulaire vacuolaire associerait la microscopie électronique à l'analyse de l'activité autophagique, la nécessité d'enzymes de traitement vacuolaire et les modifications du cytosquelette. 3/ Mort cellulaire Nécrotique/autophagique : Elle est induite par une gamme de stress abiotiques et par la reconnaissance d’un agent pathogène lors de la réponse hypersensible (HR). Le terme Hypersensitive Reaction est utilisé pour la première fois par Stakman (1915) pour dénoter la réponse de l’avoine, du seigle, du blé de l’orge à l’inoculation par le champignon Pu. graminis; il a observé une mort cellulaire rapide et normale suite à l’attaque de certains cultivars par Pu. graminis. La mort cellulaire de type hypersensible se manifeste phénotypiquement par l’apparition de lésions nécrotiques localisée saux sites de pénétration de l’agent pathogène (Goodman et Novacky, 1994 ; Mur et al., 2008). On le trouve également dans les cellules attaquées par des agents pathogènes nécrotropes (on les appelle nécrotropes car elles détruisent les cellules hôtes pour obtenir des éléments nutritifs). Les caractéristiques cytologiques qui distinguent la nécrose des plantes de la mort des cellules vacuolaires comprennent le gonflement mitochondrial, l’absence de vacuoles lytiques en croissance et une rupture précoce de la membrane plasmique entraînant un rétrécissement du protoplaste. Comme il n’existe aucune vacuole lytique qui nettoie le cytoplasme pendant la nécrose, les cadavres de cellules nécrotiques restent en grade partie non transformés. Un protoplaste rétréci est l'une des caractéristiques les plus facilement détectables des cellules nécrotiques de plantes . Foyers nécrotiques post contaminations. Les protoplastes sont des cellules végétales dont on a enlevé la paroi tout en conservant ses structures (noyau, vacuole...) intactes. Donc un protoplaste intervient dans la création d’un organisme génétiquement modifié car la paroi pecto-cellulosique d’une cellule est un obstacle pour accéder à l’ADN. C/ La Mort Cellulaire Programmée : M.C.P La mort cellulaire programmée ou MCP ou APOPTOSE est la mort programmée par AUTODESTRUCTION des cellules animales ou végétales suite à un signal donné. C'est un processus actif et hautement contrôlé. C'est une séquence de changements moléculaires précise qui aboutit au démantèlement de la cellule. Ces changements peuvent être l'activation de protéines, la formation de complexes protéiques ou la transcription et la traduction de gênes. Bien que les modifications morphologiques de cette mort cellulaire aient été observées dès 1885 par l'anatomiste allemand Walter Flemming, le terme apoptose ne sera utilisé qu'à partir de 1972, lorsqu'il sera introduit par trois chercheurs britanniques – John F. Kerr, Andrew H. Wyllie et Alastair Currie – pour définir une nouvelle forme de mort cellulaire qui était distincte. Deux principaux modes d'activation de l'apoptose sont connus et les plus étudiés : La cellule perçoit un signal externe grâce a des récepteurs localisés au niveau du plasmalemme (Guicciardi et Gores, 2009). ( http://docplayer.fr/188257247-Chap-v-membrane-plasmique-ou-plasmalemme.html ) Chez les végétaux, le programme de mort occupe une place centrale lors du développement ou en réponse aux stress. L' induction se fait en réponse a un signal interne (a la suite des dommages a l'ADN - Danon et Gallois, 1998) ou externe ( hormones, éthylène, gibbérellines et éliciteurs bactériens - Lam, 2004). Cependant, la transposition des données acquises chez les végétaux dans le modèle animal reste difficile. C'est le schéma qu'il faudrait que vous reteniez car il est trés important. Les molécules agissant sur la sénescence sont donc : L' Ethylène, l' Acide jasmonique, l'acide Abscissique et l'acide Salicylique. Nous verrons donc dans le dernier chapitre comment en tirer profit au niveau du Cannabis.. La plante blessée mettra en place tout un système de défenses chimiques ciblées contre les herbivores et les pathogènes. Ainsi seront produites des protéines à potentiel défensif et des métabolites secondaires. Les protéines à potentiel défensif direct induites en réponse à la blessure sont une série de protéines aux propriétés antinutritives dirigées contre les insectes. Il s'agira, entre autres, de polyphénol oxydase, de lectines, d'inhibiteurs d'a-amylase et d'inhibiteurs de protéases (Ryan, 1990). Certaines formes basiques de protéines reliées à la pathogenèse (protéines PR) seraient également induites lors de la réponse à la blessure (de Bruxelles et Roberts, 2001). Les métabolites secondaires, pour leur part, seront synthétisés via le sentier des phénylpropanoïdes ), lequel est suractivé suite à une blessure par l'induction coordonnée de plusieurs enzymes-clés dont la phénylalanine ammonia-lyase (PAL) et la chalcone synthase (CRS). La MCP est essentielle à la séparation des éléments du xylème transportant la sève brut. Dans la dernière phase de leur formation, les vacuoles des cellules du protoxylème ( https://fr.strephonsays.com/protoxylem-and-metaxylem-14604 ) se rompent permettant la digestion du contenu cellulaire. La paroi est perforée aux endroits qui n'ont pas été renforcés au préalable. Ainsi, cette suite continue de parois vidées permet la construction d'un tube dans lequel l'eau et les nutriments circulent du sol vers le reste de la plante, c' est le Xylème. La coiffe racinaire est une couche de cellules constamment renouvelées, située a l'extrêmité de chaque racine. Le fonctionnement de la coiffe racinaire donne également un bon exemple de mort développementale. Ses cellules accumulent des polysaccharides en trés hautes concentrations. Le rôle de ces cellules est de protéger le méristème qui assure la croissance de la racine. Les cellules de la coiffe se détachent et meurent constamment. Les changements morphologiques au cours de leur mort sont proches de l'apoptose. La séparation et la mort des cellules de la coiffe ne sont pas dus aux blessures que la racine peut subir lors de sa croissance. La couche protectrice de cellules mortes est présente même en culture hydroponique (Huh et al., 2002; Wang et al., 1996). 1/ La MCP en réponse aux stress biotiques : la MCP a été choisie comme une stratégie de défense lors des attaques par des agents pathogènes biotrophes, qui ont besoin de cellules hôtes vivantes pour se multiplier ou se nourrir (Glazebrook, 2005). Lorsqu'une plante est attaquée par un agent pathogène, les cellules proches du site d'infection peuvent induire rapidement un programme de mort, appelé réponse hypersensible (RH). Ainsi, ces agents pathogènes(virus, bactéries et champignons biotrophes) sont prives du milieu nutritif propice a leur multiplication (Goodman et Novacky, 1994). De plus, la mort est accompagnée d'une réponse de défense locale et systémique Des messagers comme l'acide salicylique sont envoyés dans toute la plante pour la préparer a se défendre. . Localement, avant de mourir, les cellules accumulent des composées à propriétés antifongiques et antimicrobiennes Deux molécules se comportent comme de véritables antibiotiques (Heath, 2000)tels que : ** les chitinases ==> https://tel.archives-ouvertes.fr/file/index/docid/521546/filename/2007-SAGUEZ_ThA_se_complet_2.pdf ** les Phytoalexines ==> https://horizon.documentation.ird.fr/exl-doc/pleins_textes/pleins_textes_5/b_fdi_18-19/23233.pdf Leurs parois sont également renforcées. Une accumulation de callose et de lignine permet d'augmenter la résistance à l'hydrolyse (Vleeshouwers et al. , 2000). La zone de cellules mortes crée une barrière physique et chimique contre l'agent pathogène, lui interdisant la possibilité de se propager au reste de la plante (Loebenstein, 2009). Généralement, la RH implique une étape de reconnaissance entre l'agent pathogène et la plante. L' augmentation du Calcium cytosolique est une des premières étapes de la cascade de signalisation enclenchée suite a cette reconnaissance (Ma et Berkowitz, 2007). ( https://p1.asso2atp.fr/topic/cours-1-le-cytosol-ou-compartiment-cytosolique/ ). La pénétration du C02 dans la feuille se fait par diffusion à travers les stomates, pores dont l'ouverture est strictement régulée par la plante. Cette régulation permet un ajustement fin du métabolisme photo synthétique aux conditions prévalant à un moment donné et constitue une importante limitation potentielle au taux d'échange gazeux. Par exemple, certains stress tels que le manque d'eau (Tezara et al., 2002) et l'invasion pathogénique (Huang, 2001) ont pour effet de nuire à la diffusion du CO2, causant une augmentation de la résistance stomatique et menant à un déclin de l'assimilation nette du carbone par la plante. La maturation et la sénescence des fruits sont finement contrôlées par des hormones végétales telles que l'éthylène et l'acide abscissique (ABA) mais aussi par les ions calcium et par des voies de signalisation dépendantes du calcium. Bien qu'il existe de nombreuses données soutenant une interaction entre l'éthylène et le calcium dans la maturation des fruits, les mécanismes de régulation résultant de l'interaction entre l'ABA et le calcium n'ont pas encore été entièrement clarifiés. Les furocoumarines·ont été caractérisées en tant que phytoalexines chez les Ombellifères (Beier et Oertli, 1983; Ekiert, 1990; Diawara et al., 1995), les Rutacées (Mc Cloud et al., 1992) et chez Psoralea cinerea (Bourgaud et al., 1992). Ces composés sont synthétisés de façon accrue lors de l'agression de la plante par des facteurs externes. La nature de ces facteurs est extrêmement variée : il peut s'agir de variations de température (Innocenti et al., 1976; Zobel et Brown, 1990), de la pollution atmosphérique (Derks et al., 1990), des UV (Zangerl et Berenbaum, 1987), de l'ozone (Eckey-Kaltenbach et al., 1994a, 1994b), d'agressions par des agents chimiques (Beir et Oertli, 1983; Bourgaud et al., 1992), des herbivores (Zangerl et Berenbaum, 1995) ou encore de l'infection par un agent pathogène (Chaudary et al., 1985 ; El Modafar et al., 1993). Une étude de Zangerl et Rutledge (1996) réalisée sur Pastinaca sativa met en évidence deux types de réponses, induite ou constitutive, développées par la plante en réponse à une agression par les herbivores. Ils montrent, en accord avec la théorie de la défense optimale (Mc Key, 1974), que les tissus peu susceptibles d'être attaqués par les herbivores ont des teneurs constitutives en xanthotoxine assez faibles par rapport aux organes exposés. Ainsi, les organes reproducteurs et les feuilles, très exposées au pâturage, présentent des teneurs en xanthotoxine ( https://www.alamyimages.fr/le-methoxsalen-ou-xanthotoxine-est-un-medicament-utilise-pour-traiter-le-psoriasis-l-eczema-le-vitiligo-et-certains-lymphomes-cutanes-en-association-avec-l-exposition-de-la-peau-a-image356920777.html ) 300 fois supérieures à celles détectées dans les racines. Un ion est un élément chimique portant une charge électrique. On distingue les ions négatifs, les anions, et les ions positifs, les cations. ... Comme l'électron est chargé négativement, l'anion porte une charge négative. À l'inverse, un cation est un atome (ou une molécule) qui a perdu un ou plusieurs électrons. Les nutriments données aux plantes tels que le cannabis, doivent être préalablement chargées par des anions ou cations selon le type de nutriments. afin de pouvoir être absorbés par les radicelles. Cations : Un cation est un ion chargé positivement, ce qui signifie que par-rapport à l'atome neutre, il possède moins d'électrons. On y retrouve, bien sur le calcium ( Ca ++ ), le potassium ( K + ), le Magnésium ( Mg ++ ), l'ammonium ( NH4 + ) etc.... Anions : Un anion est un ion chargé négativement, ce qui signifie que par-rapport à l'atome neutre, il possède plus d'électrons. Les chlorures dit halogénure ( cl - ), les Nitrates ( NO3 - ), les sulfates ( SO4 2-- ) etc... Un électron peut être lié à un noyau atomique ou être libre. Dans le premier cas, c’est la force de Coulomb attractive qui le relie au noyau — le noyau atomique est chargé positivement via les protons qui le constituent. Un électron peut passer d’un niveau d’énergie à un autre en absorbant ou en émettant un photon d’énergie définie. Un électron peut être arraché à un atome lorsque son énergie dépasse son énergie d’ionisation. 2/ MCP en réponse aux stress abiotiques : La formation de l'aérenchyme est un exemple qui montre l'importance de la MCP suite a un stress environnemental. L' aérenchyme ( est un tissu spongieux, trés repandu dans les racines des espèces aquatiques. II permet la circulation des gaz dans la plante. La formation de ce tissu peut être induite chez des plantes comme le mais ou le blé et le cannabis, dans des conditions d'hypoxie racinaire (Drew et al. , 2000; He et al. , 1996). Lors de l'inondation de ces plantes, leurs racines sont privées d'oxygène. La mort d'un grand nombre de cellules du cortex racinaire est induite. Le signal inducteur de cette mort massive est l'éthylène, une hormone impliquée également dans l'induction de la senescence (Gunawardena et al. ,2001a). Parmi les modifications cellulaires observées, plusieurs sont communes avec celles de l'apoptose. Le cytoplasme et la chromatine se condensent et des structures semblables aux corps apoptotiques sont formées. Une fragmentation inter-nucléosomale de l'ADN est aussi présente (Gunawardena et al., 2001a). Néanmoins, il existe des différences notables par rapport a l'apoptose du fait de la présence de paroi. Cette demière est modifiée surtout au niveau des pectines qui sont des composants impliques dans 1'adherence cellulaire (Gunawardena et al. , 2001b). Dans les stades plus avances, elle peut être complètement digérée. 3/ MCP au cours du développement des plantes Comme chez les anirnaux, la MCP est largement utilisée au cours du développement des plantes. Elle est utilisée pour l'élimination des cellules qui ne sont plus utiles. Par exemple lors de la senescence des pétales ou des feuilles, les cellules organisent l'exportation de leurs éléments nutritifs avant de mourir (Guiboileau et al. ,2010; van Doom et Woltering, 2008). La MCP est nécessaire a la différentiation des éléments de xylème. Dans la dernière phase de leur formation, les vacuoles des cellules du protoxylème se rompent permettant la digestion du contenu cellulaire. La paroi est perforée aux endroits qui n'ont pas été renforces au préalable. Ainsi, cette suite continue de parois vidées permet la construction d'un tube dans lequel l'eau et les nutriments circulent du sol vers le reste de la plante (Turner et al., 2007). La fragmentation inter-nucléosomale de l'ADN et la formation de corps apoptotiques sont présentes. Mélangées aux exsudats racinaires, les cellules mortes forment un gel lubrifiant qui facilite la progression de la racine dans le sol. II a été montre que le détachement et la mort des cellules de la coiffe ne sont pas dus aux blessures que la racine peut subir lors de sa croissance. La couche protectrice de cellules mortes est présente même en culture hydroponique (Huh et al., 2002; Wang et al., 1996). D/ Induction de la M.C.P : Plusieurs phénomènes peuvent provoquer la M.C.P. Il peut exister des défauts dans le fonctionnement des mitochondries( http://thesesups.ups-tlse.fr/1159/1/Khosrobakhsh_Farnoosh.pdf), des chloroplastes ( https://www.cours-examens.org/images/An_2015_1/Etudes_superieures/Biologie/USTHB/biocell.pdf ) et du réticulum endoplasmique. ( http://unf3s.cerimes.fr/media/paces/Grenoble_1112/seve_michel/seve_michel_p02/seve_michel_p02.pdf ), ils peuvent être a l'origine d'un signal de mort (Cacas, 2010; Gao et al. , 2008). Les inhibiteurs de la synthèse de la cellulose sont appelés la thaxtomine et I'isoxabene. La cellule a développé des mécanismes de contrôle et de régulation pour gérer la construction et l'entretien des compartiments vitaux de la paroi. La découverte de l'induction de la MCP par la perturbation d'un élément de sa structure complexe (la synthèse de la cellulose) offre 1'occasion de comprendre davantage ces mécanismes régulateurs. E/ Travaux Pratiques : 1/ https://www.cannaweed.com/forums/topic/235066-phythormone-végétale-l-ethylène/ 2/ Le Méthyl-Jasmonate : Les Jasmonates : https://blogpeda.ac-bordeaux.fr/svtpapeclement/files/2021/01/Act7_Acide-Jasmonique_defensePlantes.pdf L' acide jasmonique, un acide gras dérivé de la membrane des chloroplastes (Weber, 2002) et dont la synthèse est induite entre 30 et 60 minutes suivant une blessure (Reymond et al., 2000; de Bruxelles et Roberts, 2001). Cette phytohormone, omniprésente dans le règne végétal, agirait selon un sentier signalétique apparemment unifié au sein de l'ensemble des plantes (Creelman et Mullet, 1995; Leon et al., 2001). Il est désormais démontré que l'acide jasmonique est essentiel à la défense contre les insectes et cette molécule est acceptée comme constituant un signal intracellulaire clé en ce qui concerne les réponses à la blessure, à l'attaque par un insecte et à certains éliciteurs (Conconi et al., 1996; de Bruxelles et Roberts, 2001; Weber, 2002). Il est à noter que plusieurs gènes, dont ceux encodant la phénylalanine ammonia-Iyase (PAL) et certaines protéines PR à potentiel antifongique, sont induits de manière différentielle selon que l'induction provient d'une simple blessure mécanique ou plutôt d'une brèche causée par un herbivore (Reymond et al., 2000; Schittko et al., 2001; Moran et al., 2002; Cipollini et al., 2003). Bien plus, les habitudes alimentaires associées à certains herbivores mèneraient elles aussi à l'expression de réponses de défense spécifiques par la plante (e.g., le broutage par des mammifères : Cipollini et Sipe, 2001). En application exogène ( spray ), l'acide jasmonique et certains de ses précurseurs et dérivés (A vdiushko et al., 1997) élicitent des réponses locales et systémiques semblables à celles induites par des herbivores (Stout et al., 2002; Moore et al., 2003), telle que l'induction de la biosynthèse de nombreux métabolites secondaires (Vom et al., 2002) ( http://docnum.univ-lorraine.fr/public/INPL_T_1997_BOUQUE_V.pdf ). À ce titre, il s'agit d'ailleurs de l'éliciteur de résistance aux arthropodes le plus étudié à ce jour. Par exemple, il a été directement impliqué dans le système signalétique menant à la synthèse de phytoalexines chez le persil, où l'application de l'un de ses précurseurs y élicite l'accumulation de flavonoïdes (Smith, 1996). Sa capacité à mimer une attaque par un herbivore a également été notée chez des espèces monocotylédones dont Rumex obtusifolius, chez qui il induit notamment une diminution de l'expansion foliaire, une augmentation de l'activité de peroxydases pariétales et une hausse de la résistance (Moore et al., 2003). Chez le blé, l'exposition au méthyl jasmonate, un composé volatile provenant de la dégradation de l'acide jasmonique (Mueller, 1997). ******************************************************************************************************************************************************************** Les jasmonates induisent la sénescence et l’abscission des feuilles en favorisant principalement la dégradation de la chlorophylle. ******************************************************************************************************************************************************************** Trichomes CHANEL + de Médical Seeds. N'oubliez pas d'ajouter du calcium dans vos engraissages, ce cation est nécessaire à la rigidification de la parois cellulaire. ** Comment en commander : Il vous faudra aussi du Polysorbate 20, c'est un émulsifiant liquide est réputé car non irritant, avec des propriétés de stabilisant et solubilisant. Pour l'utIlisation du Méja ( autre nom du MéthylJasmonate ) ==> 3/ L' acide salicylique : Produit que je vous recommande chaudement. 4./ Les UV-B : Cf PDF dans sources, dernier lien UV-B. F/ Sources : A/ La sénescence des végétaux - Claude Hartmann. B/https://www.academie-sciences.fr/archivage_site/activite/conf/defis_170505plus.pdf C/ http://fdanieau.free.fr/cours/bts/A2/bcm/chapitre8/Chapitre8-mortcell.pdf D/ http://fr.scienceaq.com/ E/ http://acces.ens-lyon.fr/acces/thematiques/dyna/dossiers-thematiques/lapoptose/html/lapoptose F/ https://www.ipubli.inserm.fr/bitstream/handle/10608/5024/MS_2002_8-9_841.html?sequence=35&isAllowed=y G/ https://www.tandfonline.com/doi/pdf/10.1080/01811789.1982.10826568 H/ https://savoirs.usherbrooke.ca/bitstream/handle/11143/4888/MR79755.pdf?sequence=1&isAllowed=y I/ https://www.studocu.com/fr/document/universite-catholique-de-lille/biologie-cellulaire/la-mitose-cours-magistral-dispense-en-licence-biologie/3418894 J/ http://fdanieau.free.fr/cours/bts/A2/bcm/chapitre8/Chapitre8-mortcell.pdf K/ https://www.prepas-svt.fr/wp-content/uploads/2021/04/2021-QR178-lapoptose-chez-les-vegetaux.pdf L/ http://docnum.univ-lorraine.fr/public/INPL/2009_SAYEGH_M.pdf M/ https://www.semanticscholar.org/paper/Stimulateurs-des-défenses-naturelles-des-plantes-%3A-Benhamou-Rey/41f0a4167c580a2aada69ffb43f7f0e6fa4194e9 UV- B.pdf 1 4 Lien à poster Partager sur d’autres sites
Panoramix06 473 Posté(e) juillet 15, 2021 Auteur Partager Posté(e) juillet 15, 2021 (modifié) x Modifié août 16, 2021 par Panoramix06 Lien à poster Partager sur d’autres sites
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Panoramix06 473 Posté(e) juillet 29, 2021 Auteur Partager Posté(e) juillet 29, 2021 (modifié) x Modifié août 16, 2021 par Panoramix06 2 Lien à poster Partager sur d’autres sites
Panoramix06 473 Posté(e) juillet 29, 2021 Auteur Partager Posté(e) juillet 29, 2021 (modifié) x Modifié août 16, 2021 par Panoramix06 2 2 Lien à poster Partager sur d’autres sites
SweetDreamsXAE5 878 Posté(e) juillet 29, 2021 Partager Posté(e) juillet 29, 2021 Yop ! Il y a 2 heures, Panoramix06 a dit: Bonjour, L' heure est grave !!! Je viens de m'aperçevoir que sur 311 vues; 2 likes et encore c'est des amis jardiniers. Donc, je me pose la question, et la question est : ce tuto vous plait il ? dites le moi svp... Je vous explique, hier j'ai passé 13 heures d'affilés à construire ce tuto pour cela ? Je ne suis pas un gourou des " likes " c'est le fait, je me pose des questions, on peut tjs changer le fond, la forme ? c'est pour vous/nous; donc autant que cela vous apporte qqlechose, ni plus ni moins. Pano. Il n'y aura aucune histoire hein !!! Je le fait pour le site, la communauté peu importe et si elle dit Niet, j'arrête, aucun souci ni rancoeur !!! Ce n'est pas grave. P.s ; je ne quémande rien, cela me laisse perplexe, vous pouvez poster bien sur et donner votre avis, on est pas en Corée du Nord tout compte fait Je parle en mon nom, mais je pense que je suis pas le seul : Je m’abstiens des like sur tes tutos uniquement parce que c'est très complexe a appréhender et du coup lâcher un like reviens grosso merdo a féliciter une jeune fille vierge pour sa première fois alors qu'on est sois même puceau Maintenant que c'est dit je prendrais sur moi pour liker ++ ! 1 1 Lien à poster Partager sur d’autres sites
Panoramix06 473 Posté(e) juillet 29, 2021 Auteur Partager Posté(e) juillet 29, 2021 (modifié) x Modifié août 16, 2021 par Panoramix06 2 Lien à poster Partager sur d’autres sites
nicolas35 281 Posté(e) juillet 29, 2021 Partager Posté(e) juillet 29, 2021 Salut Pano, Et quoi, tu veux une médaille? 😁 Plus sérieusement, ne baisses pas les bras stp. Non c'est très intéressant mais ça nécessite de prendre le temps. D'y venir et d'y revenir... Juste une remarque, je pense que tu te fais chier à paraphraser. Un travail de synthèse n'interdit pas le copier/coller. Merci pr le taff. Ciao 1 Lien à poster Partager sur d’autres sites
Panoramix06 473 Posté(e) juillet 29, 2021 Auteur Partager Posté(e) juillet 29, 2021 (modifié) Le 29/07/2021 à 18:02, nicolas35 a dit: Un travail de synthèse n'interdit pas le copier/coller. x Modifié août 16, 2021 par Panoramix06 1 Lien à poster Partager sur d’autres sites
nicolas35 281 Posté(e) juillet 29, 2021 Partager Posté(e) juillet 29, 2021 Re, il y a 50 minutes, Panoramix06 a dit: J'ai pensé a faire une sorte de fiche résumé avec les points essentiels à la fin du tuto, peut etre que cela aiderait, donnez moi vos avis, j'en tiendrais compte. Quand je fais une consultation détaillée/poussée, je mets le résumé avec mes préconisations concrètes en début de consultation. Mon lecteur à ainsi la réponse à ses questions immédiatement et s'il a envie de creuser, de savoir le pourquoi du comment il va lire les développements qui suivent. Je crois que c'est pareille dans les articles scientifiques : après le titre on a un résumé avec un aperçu de la méthode, des résultats et de la discussion. L'effet pervers : que le lecteur se contente du résumé. Slt 1 Lien à poster Partager sur d’autres sites
Panoramix06 473 Posté(e) juillet 29, 2021 Auteur Partager Posté(e) juillet 29, 2021 (modifié) x Modifié août 16, 2021 par Panoramix06 Lien à poster Partager sur d’autres sites
Beuze Z Hache 5 746 Posté(e) juillet 29, 2021 Partager Posté(e) juillet 29, 2021 Saaaaaaaaalut Il t'a fallu 13 h pour l'écrire, mais moi, m'a fallu 2 jours de lecture et relecture pour essayer de piger (bon j'avoue, quand je lis, au bout de 3 lignes, j'ai perdu la 1ère, du coup il faut que je recommence 😅😂) Je pense que tu ne toucheras qu'une petite partie de la commu' vu le niveau poussé des tutos... Mais ne t'inquiète pas, ce n'est absolument pas inutile ou quoi, perso je te suis hyper reconnaissant, car OUI, ça doit être un taff'de ouf... Bref, Merki Tchu 2 Lien à poster Partager sur d’autres sites
Panoramix06 473 Posté(e) juillet 29, 2021 Auteur Partager Posté(e) juillet 29, 2021 (modifié) x Modifié août 16, 2021 par Panoramix06 Lien à poster Partager sur d’autres sites
Beuze Z Hache 5 746 Posté(e) juillet 29, 2021 Partager Posté(e) juillet 29, 2021 Reuh Il y a 1 heure, Panoramix06 a dit: Saluuuuuuuuuuuuuutttt !!!! @Beuze Z HacheDonc à ton avis, le fait de faire des sortes de résumé avec les points forts de façon simple, ce serait bien nan ? Peace. Moi je pense que oui... Ça permet de comprendre les bases et celui qui veut pousser + bah il suit les liens des sources ou i tape sur Google 😁 Tchu Lien à poster Partager sur d’autres sites
Panoramix06 473 Posté(e) juillet 29, 2021 Auteur Partager Posté(e) juillet 29, 2021 (modifié) x Modifié août 16, 2021 par Panoramix06 1 Lien à poster Partager sur d’autres sites
Panoramix06 473 Posté(e) juillet 30, 2021 Auteur Partager Posté(e) juillet 30, 2021 x Lien à poster Partager sur d’autres sites
Panoramix06 473 Posté(e) août 1, 2021 Auteur Partager Posté(e) août 1, 2021 (modifié) x Modifié août 16, 2021 par Panoramix06 Lien à poster Partager sur d’autres sites
Panoramix06 473 Posté(e) août 2, 2021 Auteur Partager Posté(e) août 2, 2021 (modifié) x Modifié août 16, 2021 par Panoramix06 Lien à poster Partager sur d’autres sites
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